Die Morphologie einiger Drogen. Hydrastis canadensis L


Schumann, K.

Archiv der Pharmazie 235(8-9): 592-619

1897


592
K.
Schumann:
Hydrastis
canadenais
L.
Das
aus
der
Natronlauge
durch
Schwefelsäure
abgeschiedene
Oel
bestand
aus
einem
Phenol
und
einer
kleinen
Quantität
freier
Fettsäuren,
von
denen
es
durch
Schütteln
mit
Natriumkarbonatlösung
befreit
wurde.
Das
Phenol
ging
bei
der
Vakuumdestillation
unter
12
mm
Druck
bei
115-122°
über.
Es
gab
beim
Erwärmen
mit
Aetznatron
und
Chloro-
form
die
rote,
für
Thymol
und
Carvacrol
charakteristische
Färbung.')
Da
das
Oel
auf
Zusatz
eines
Thymolkryställchens
nicht
erstarrte,
so
war
seine
Identität
mit
diesem
leicht
krystallisierenden
Phenol
unwahr-
scheinlich.
Die
Darstellung
der
bei
140°
2)
schmelzenden
Phenyliso-
cyanatverbindung
brachte
uns
die
Gewissheit,
dass
das
Phenol
des
Schinusöls
Carvacrol
ist.
Hiermit
steht
auch
der
oben
angeführte
Siedepunkt
in
Uebereinstimmung.
Spica
sah
das
Phenol
wegen
des
Schmelzpunkts
seines
Nitrits
für
Thymol
an.
Da
aber
Nitrosocarvacrol
einen
ganz
ähnlichen
Schmelz-
punkt
wie
Nitrosothymol
hat,
so
kann
das
Phenol
auch
Carvacrol
ge-
wesen
sein,
wofür
der
Umstand
spricht,
dass
dasselbe
nicht
krystallisierte.
Nach
unserer
Untersuchung
besteht
das
Oel
der
Früchte
von
Schinus
molle
L.
grösstenteils
aus
Phellandren
sehr
viel
Rechts
-
und
wenig
Links-Phellandren
und
geringen
Mengen
von
Carvacrol.
Möglicher
Weise
sind
auch
Spuren
von
Pinen
zugegen.
Leipzig,
den
1.
November
1897.
Die
Morphologie
einiger
Drogen.
Von
K.
Schumann.
Mit
einer
Tafel.
(Eingegangen
den
10.
November
1897.)
1.
Hydrastis
canadensis
L.
Ueber
die
morphologischen
Verhältnisse
dieser
in
den
Vereinigten
Staaten
von
Nord
-Amerika
längst
gebrauchten
und
schon
seit
1860
in
die
dortige
Pharmakopöe
aufgenommenen
Pflanze
liegen
gegenwärtig
1
)
Flückiger,
Reaktionen
Seite
156.
2
)
Die
Verbindung
schmilzt
nach
Goldschmidt
B. B.
26,
1893,
2086
bei
134-135
0
.
Wir
beobachteten
bei
mehreren
Darstellungen
aus
verschiedenen
Materialien
stets
den
Schmp.
140.
Vgl.
Arch.
d.
Pharm.
233
(1895),
188.
K.
Schumann:
Hydrastis
canadensis
L.
593
-vier
Arbeiten
vor.
Zunächst
hat
As
a
Gray
1
)
die
Pflanze
in
ge-
wohnter
Weise
recht
genau
nach
den
äusseren,
leichter
sichtbaren
Einzelheiten
auch
bildlich
dargestellt,
dann
hat
sie
Lloyd')
besprochen
und
neuerdings
hat
uns
P
o
h1
3
)
eine
umfangreiche
Arbeit
gebracht,
die
insonderheit
auch
die
anatomischen
Details
des
ganzen
Gewächses
sehr
eingehend
schildert.
Der
letztere
hat
von
einer
sehr
wichtigen
Arbeit
keine
Kenntnis
gehabt,
die
schon
drei
Jahre
vor
ihm
Homer
B
o
w
er
4
)
veröffentlicht
hat
und
die
eine
bemerkenswerte
Ergänzung
zu
seinen
Erfahrungen
bildet.
B
o
wer
hat
die
Untersuchungen
mit
einem
grossen
Aufwand
von
Fleiss
und
mit
peinlicher
Genauigkeit
viele
Jahre
hin-
durch
fortgesetzt,
so
dass
wir
jetzt
über
den
Aufbau
des
Rhizomes
in
den
gröberen
Zügen
recht
gut
unterrichtet
sind.
In
allen
den
genannten
Arbeiten
vermisse
ich
aber
noch
einige
feinere
morphologische
Einzel-
heiten,
die
sich
namentlich
auf
die
Stellungsverhältnisse
der
Blätter
und
Blütenhüllblätter
beziehen,
und
deswegen
ist
es
vielleicht
nicht
unerwünscht,
wenn
ich
darüber
meine
Erfahrungen
mitteile.
Hydrastis
canadensis
L.
ist
eine
ausgeprägte
Schattenpflanze,
welche
mit
ihrer
Grundachse
und
ihren
"Wurzeln
von
zwiefältiger
Be-
schaffenheit,
den
aus
verrottetem
Laub
gebildeten
Erdboden
gern
an
den
Abhängen
der
Berge
oder
an
Flussufern
durchwuchert.
Sie
be-
völkert
also
ein
und
dieselben
Oertlichkeiten,
wie
bei
uns
die
zu
gleicher
Zeit,
nämlich
im
ersten
Frühling,
sich
entwickelnden
Adoxa,
Ficaria,
Eranthis,
Anemone
nemorosa
und
A.
ranunculoides,
Digitaria,
Orobus
vernus
u.
s.
w.
Alle
diese
Gewächse
sind
mit
Hydrastis,
um
den
ausgezeichneten
Ausdruck
Ar
eschoug's
zu
gebrauchen,
geophile
Pflanzen
oder
Geophyten.')
Unter
ihnen
gehört
aber
Hydrastis
nicht
zu
jenen
vergänglichen
Körpern,
welche
sich
nicht
einmal
die
Zeit
gönnen,
ihre
Samen
zur
vollen
Reife
zu
bringen
und
den
Keimling
ganz
zu
entwickeln,
wie
Ficaria,
Eranthis
u.
s.
w.;
sie
treibt
vielmehr
einen
lang
dauernden
Laubstengel,
an
dessen
Ende
die
Blüte
Anfang
Mai
erscheint,
die
Frucht
aber
erst
im
Juli
und
August
heranreift.
Nach-
dem
dieselbe
abgefallen
ist,
bleibt
der
Stengel
oft
noch
bis
in
den
Herbst
hinein
erhalten.
Sie
schliesst
sich
also
in
dieser
Hinsicht
mehr
an
Orobus
vernus
an.
Um
nun
eine
genauere
Vorstellung
von
dem
Entwickelungsgange
der
Pflanze
in
ihrer
vollendetsten
Ausbildung
zu
1
)
As
a
Gray,
Genera
of
U.
S.
Boston
1848,
t.
18,
die
Richtung
des
Rhizoms
ist
unrichtig
gezeichnet.
2
)
Lloyd,
Drugs
and
medicines
of
N.
Am.
3-6,
Cincinnati
1884.
8
)
Pohl,
in
Bibliotheca
bot.,
Heft
XXIX,
Stuttgart
1894.
4
)
Homer
Bo
wer,
in
Bot.
Gaz.
XVI,
73,
1896.
8
)
Ares
ch
oug,
in
Acta
reg.
soc.
phys.
Lund.
VI,
1,
1896.
Arch.
d.
Pharm.
CCXXXV.
Bde.
8.
Heft.
38
594
K.
Schumann:
Hydrastis
canadensis
L.
geben,
wird
es
nötig
sein,
den
Aufbau
derselben
von
der
Keimung
an
zu
verfolgen.
Die
Samen
befinden
sich
regelmässig
gepaart
in
jedem
Früchtchen
und
sind
zuerst
von
einem
roten
saftigen
Fleische
umgeben,
das
beim
Eintrocknen
schwarz
wird.
Sie
besitzen
eine
sehr
stark,
glänzende,
schwarze
Schale;
ihr
Nährgewebe
ist
gelblichgrün;
es
um-
schliesst
einen
in
der
Nähe
der
Mikropyle
gelegenen,
gleichgefärbten,.
kleinen
Keimling.
Die
Keimblätter
der
aufgelaufenen
Pflanze
sind
mit
einem
über
1
cm
langen,
etwas
fl
eischigen
Stiele
versehen;
die
fast
kreisrunden,
an
der
Spitze
sehr
kurz
ausgerandeten
Spreiten
sind
fleischig,
glänzend
dunkelgrün
und
fein
behaart.
Bei
der
ersten
Ent-
wickelung
haben
sie
einen
Durchmesser
von
5-6,
später
einen
solchen
von
7-8,
seltener
bis
12
mm.
Zwischen
ihnen
befindet
sich
eine
kleine
Knospe,
welche
zu
äusserst
ein
Laubblattprimord,
diesem
gegenüber-
stehend
ein
Niederblatt
trägt.
Das
letztere
umhüllt
ein
ferneres
Nieder-
blatt
und
dieses
endlich
den
Vegetationskegel.
Diese
Knospe
hat
eine
gelbe
Farbe,
bedingt
durch
den
Gehalt
an
Berberin.
Die
Wurzel
ist
dünn
fadenförmig
und
sendet
eine
geringe
Zahl
von
geschlängelten,
primären
Seitenzweigen
aus,
die
wie
jene
gelb
,
gefärbt
sind.
Die
Richtung
des
ganzen
Systems
ist
streng
perpendikulär
und
so
bleibt
es
auch
während
des
zweiten
Entwickelungszustandes
im
nächsten
Jahre.
Die
erste
sichtbare
Veränderung
tritt
gegen
das
Vor-
jahr
dadurch
auf,
dass
ein
Laubblatt
getrieben
wird.
Dieses
umfasst
scheidig
die
Grundachse
und
an
seiner
Basis
bemerkt
man,
entweder
von
der
Scheide
umfasst
oder
aus
ihr
heraustretend,
ein
weiteres
kleines•
Laubblatt,
das
ebenfalls
mit
seiner
Basis
zunächst
noch
eine
Blatt-
anlage
einschliesst.
In
keiner
der
Arbeiten,
welche
sich
bisher
mit
der
Droge
beschäftigt
haben,
fi
nde
ich
aber
eine
Erwähnung
von
der
eigentümlichen
Veränderung,
welche
sich
in
dem
Teil
der
Achse
unterhalb
des
die
Blätter
tragenden
Stengels
vollzieht.
Das
hypocotyle
Glied
erfährt
nämlich
eine
sehr
erhebliche
knollenartige
Verdickung,
welche
demselben
die
Gestalt
eines
rübenartigen,
gedrückt
kugelförmigen,
höckrigen
Gebildes
verleiht.
In
der
Regel
ist
das
grösste
Mars
des
Zuwachses
nach
einer
Seite
gerichtet,
so
dass
die
Primärachse,
welche
wohl
im
Beginn
der
dritten
Vegetationsperiode
zum
Blühen
kommen
wird,
oft
auffallend
excentrisch
sitzt
(Fig.
1
a).
Diese
Rübe
erzeugt
eine
grosse
Menge
von
Wurzeln,
welche
senkrecht
in
die
Erde
herabsteigen
und
sehr
üppig
sich
verzweigen;
die
Zweige
durchwuchern
dann
reichlich
den
Boden
nach
allen
Seiten.
Ich
hatte
Gelegenheit,
mehrere
solcher
zweijähriger
Pflanzen
zu
untersuchen
und
fand
bei
allen
ungefähr
in
der
Mitte
der
Rübe
noch
einen
Stummel
der
Primärwurzel
(W).
Ob
diese
normal
bis
auf
das
Stück
zu
Grunde
geht,
oder
ob
sie,
die
ebenso
brüchig
ist,
wie
die
Wurzeln
überhaupt,
beim
Schumann:
Hydrastis
canadensis
L.
595
Verpflanzen
verletzt
wurde,
weiss
ich
nicht
zu
sagen;
dieser
Rest
hatte
neue
Wurzelzweige
gebildet.
Bis
jetzt
kann
von
einem
kriechenden
Rhizom
keine
Rede
sein,
das
ganze
System
von
hypokotylem
Glied
und
Spross
ist
vielmehr
senkrecht
gestellt
und
diese
Richtung
wird
von
dem
letzteren
auch
immer
beibehalten
in
den
folgehden
Jahren,
abgesehen
davon,
dass
durch
bald
zu
besprechende
Wachstumsverhältnisse
Drehungen
und
Krümmungen
vorkommen;
jedenfalls
besitzt
Hydrastis
canadensis
keine
kriechende
Grundachse,
wie
gewöhnlich
in
den
Abbildungen
gezeichnet
oder
in
den
Beschreibungen
gesagt
wird.
Dieser
Irrtum
rührt
daher,
dass
die
bei
uns
kultivierten
Pflanzen,
nach
denen
die
Ab-
bildungen
hergestellt
worden
sind,
in
ihren
Rhizomen
wagerecht
in
die
Erde
eingebettet
worden
sind.
Befindet
sich
ein
Rhizom
in
einer
solchen
Zwangslage,
so
kommen
die
einmal
angelegten
Triebe
stets
in
der
früheren
Richtung
zur
Entwickelung,
die
neuen
werden
dann
wieder
in
der
Normalstellung
erzeugt.
Ich
habe
diesen
Vorgang
an
einer
anderen
Pflanze
experimentell
geprüft,
indem
ich
im
zeitigen
Frühjahr
vor
dem
Austrieb
ein
ca.
20
cm
langes
Rhizom
von
Poly-
gonatum
commutatum
derart
einpflanzen
liess,
dass
die
Siegelabdrücke,
welche
normal
lichtwärts
gewendet
sind,
die
entgegengesetzte
Lage
nach
unten
erhielten.
Ich
liess
nun
die
Pflanze,
welche
wie
gewöhnlich
einen
sehr
kräftigen
Laubtrieb
gemacht
hatte,
während
zweier
voller
Vegetationsperioden
ungestört
im
Boden.
Nach
Verlauf
dieser
Zeit
nahm
ich
im
Herbste
das
Rhizom
wieder
heraus
und
konnte
konsta-
tieren,
dass
zwei
Siegelmarken
wieder
auf
der
nach
oben
gewendeten
Seite
sich
befanden.
In
denjenigen
botanischen
Gärten,
welche
in
regelmässigen
Zwischenräumen
oder
einmal
zufällig
das
Monocotylen-
feld
umgelegt
haben,
kann
man
solche
Grundachsen
von
Polygonatum
leicht
sammeln,
welche
die
Siegelmarken
verschieden
angereiht
und
nicht
in
einer
Ebene
zeigen,
weil
bei
der
Umlegung
häufig
von
wenig
kundiger
Hand
die
Körper
in
die
Erde
gesteckt
werden,
wie
sie
gerade
kommen
und
weil
auf
die
Orientierung
des
Rhizoms
nach
oben
und
unten
keine
Rücksicht
genommen
wird.
Wird
nun
das
Rhizom
von
Hydrastis
horizontal
eingesenkt,
so
hat
diese
Vornahme
auf
die
fernere
Entwickelung
keinen
weiteren
Einfluss,
denn
die
Sprosse,
welche
an
ihm
angelegt
sind,
arbeiten
sich
schon
so
weit
durch,
dass
die
Laubtriebe
das
Tageslicht
gewinnen.
Bei
der
normalen
senkrechten
Stellung
der
Rhizome,
würden
dieselben
sicherlich
gleich
denen
von
Ärum
oder
gleich
den
Sprossen,
welche
aus
dem
Stengelgrunde
von
Aconitum,
Orchis
u.
s.
w.
entstehen,
über
die
Erde
herauswachsen.
Deswegen
müssen
entweder
alle
oder
gewisse
38*
596
K.
Schumann:
Hydrastis
canadensis
L.
der
senkrechten
Wurzeln
als
Zugapparat
ausgebildet
sein,
welche
das
Rhizom
tiefer
in
die
Erde
einsenken))
In
der
dritten
oder
vierten
Vegetationsperiode
kommt
an
den
heimatlichen
Oertlichkeiten
Hydrastis
canadensis
zur
Blüte.
Ich
will
hier
nur
ganz
kurz
bemerken,
dass
dann
ein
Lichtspross
über
die
Erde
tritt,
welcher
zwei
distich
angereihte
Blätter
trägt,
zu
denen
sich
bisweilen
ein
drittes,
viel
kleineres
gesellt,
das
die
Distichie
fortsetzt.
Er
schliesst
dann
mit
einer
Blüte
ab.
Ich
kann
hier
die
genauere
Be-
schreibung
dieser
Sprosse
mit
ihren
Blättern
und
Blüten
übergehen,
da
dieselbe
an
verschiedenen
Orten
ausführlich
gegeben
worden
ist
und
ich
derselben
nichts
weiter
zuzusetzen
habe.
Nur
auf
die
Art
und
Weise,
wie
derselbe
an
das
Tageslicht
kommt,
will
ich
noch
etwas
näher
eingehen.
Die
Frage,
in
welcher
Form
die
geophilen
Pflanzen,
zu
denen,
wie
oben
gesagt,
Hydrastis
canadensis
gehört,
den
Boden
durchbrechen,
ist
zuerst
von
Ort
mann
,
2
)
dann
aber
viel
umfangreicher
und
wahrhaft
erschöpfend
von
Ar
eschoug
behandelt
worden.
Hydrastis
gehört
in
seine
Gruppe
A,
welche
er
folgendermassen
charakterisiert:
"Die
sich
streckende
Achse
der
Lichtsprosse
trägt
vegetative
Blätter
und
hat
bei
ihrem
Hervortreten
aus
der
Erde
eine
nach
abwärts
ge-
bogene
Spitze;
ferner
haben
die
von
dem
Erdstamme
ausgehenden
Wurzelblätter,
wenn
solche
vorhanden
sind,
ebenfalls
nutierende
Stiele."
Den
Ausdruck
Wurzelblätter
möchte
ich
nicht
gebrauchen,
denn
er
giebt
zu
durchaus
falschen
Vorstellungen
Veranlassung;
wir
verwenden
in
Deutschland
dafür
allgemein
den
Ausdruck
Grundblätter.
Ausser-
dem
will
ich
noch
hinzufügen,
dass
alle
Spreiten
gefaltet
nach
unten
gewendet
sind
und
dass
die
Blüte
von
den
beiden
Blättern
des
Licht-
sprosses
umgeben
ist,
die
einen
Schutzmantel
um
jene
bilden.
Jeder
Spross
und
jedes
Grundblatt
wird
vor
dem
Austrieb
von
einem
Nieder-
blatt
umfasst;
streckt
sich
dann
die
Achse
oder
der
Blattstiel
des
letzteren,
so
wird
Blatt
und
Blütenkomplex
oder
die
Spreite
in
ge-
krümmter
Stellung
aus
der
Umhüllung
herausgezogen.
Der
Scheitel
aber
der
Krümmung
arbeitet
sich
durch
den
Boden
und
zieht
schliesslich
die
endständigen
Organe
hervor,
wobei
es
vorkommen
kann,
dass
Stengel
oder
Blattstiel
eine
oberirdische
Schleife
bis
zu
5
cm
Länge
bilden,
während
der
Komplex
von
Blüten
und
Blatt
oder
die
Spreite
des
Grundblattes
noch
unter
der
Erde
stecken.
Es
ist
leicht
ersichtlich,
dass
diese
Form
der
Knospenlage,
die
bei
dem
Grundblatt
mit
einem
zusammengeklappten
Regenschirme
verglichen
werden
kann,
für
die
1
)
Rimbach
in
Berichten
der
deutsch
botanischen
Gesellschaft
XIV.
164.
2
)
Ortmann,
Beiträge
zur
Kenntnis
unterirdischer
Stengelgebilde,
Diss.
Jena
1886.
K.
Schumann:
Hydrastis
canadensis
L.
597
Durchdringung
des
Bodens
sehr
zweckmässig
ist.
Zumal
die
Blüte
wird
bei
dem
nach
oben
erfolgendem
Zuge
vor
Stoss
und
Druck
voll-
kommen
sicher
bewahrt.
Die
Rhizome,
welche
die
Droge
für
den
Handel
liefern,
sind
fast
ausnahmslos
verhältnismässig
einfache,
ziemlich
dünne,
5-8
mm
im
Durchmesser
haltende
Körper
von
3-5
cm
Länge,
welche
mit
Wurzeln
reichlich
beladen
sind,
sich
aber
nur
seltener
in
gleichwertige
Zweige
spalten.
Dafür
bemerkt
man
an
ihnen
sehr
kurze
Stummel
von
Seitenstrahlen,
welche
an
ihren
Scheiteln
die
kleinen,
kreisrunden
Siegeleindrücke
tragen.
Diese
Konfiguration
zeigt
uns
auf
das
Klarste,
dass
die
Droge
ein
Sympodium
darstellt;
die
Stummel
mit
den
Siegeleindrücken
sind
die
relativen
Hauptachsen,
welche
den
nächst
höher
gelegenen
Stummel
durch
seitliche
Sprossung
erzeugt
haben
(Fig.
1).
An
den
Drogen
vermisst
man
gewöhnlich
jenen
knollig
oder
rübenartigen
unteren,
oben
von
mir
besprochenen
Teil,
an
welchem
das
Sympod
meist
auffallend
excentrisch
ansitzt,
ich
habe
es
aber
auch
bisweilen
sehr
gut
ausgeprägt
gesehen.
Die
Rhizome
älterer
Pflanzen,
welche
ich
im
Königlichen
bo-
tanischen
Garten
von
Berlin
untersuchen
konnte,
zeigten
ein
ganz
anderes
Aussehen
als
die
Drogen
und
die
jüngeren
Pflanzen.
Sie
sind
zum
Teil
sehr
grosse,
knollen-
oder
fast
kuchenförmige
Körper;
ich
habe
deren
in
der
Hand
gehabt,
welche
nach
der
Horizontalen
einen
Durchmesser
von
6-8
cm
hatten,
ihre
Höhe
war
stets
geringer.
Dieser
Körper
ist
unregelmässig,
aber
nicht
sehr
tief
zerklüftet
und
an
den
Flanken,
zumal
aber
oberseits
sehr
reichlich
mit
Knospen
in
allen
Grössen
und
Entwicklungsstadien
besetzt;
ausserdem
brechen
aus
ihm
zahllose
Wurzeln
hervor.
Bower')
erwähnt
Rhizome,
welche
bis
60
fertile
Sprosse
trugen
und
nach
seiner
Schätzung
10
Jahre
und
vielleicht
noch
darüber
alt
waren.
Diese
Rhizome
kommen
offen-
bar
überhaupt
nicht
in
den
Handel;
sie
könnten
nur
eine
Droge
geben,
welche
in
Scheiben
geschnitten
werden
müsste
oder
als
unregelmässige,
knollenförmige,
zusammengetrocknete
Körper
verkauft
werden
würde.
Die
Droge
stellt
jedenfalls
nur
die
abgeblühten
jüngeren
Sprosse
dar,
welche,
wie
aus
der
Form
der
Endknospe
hervorgeht,
während
der
Ruheperiode
der
Pflanzen
im
Herbst
oder
Frühwinter
gesammelt
werden.
Vielleicht
kommen
auch
die
von
den
knolligen
Rhizomen
abgebrochenen
blühbaren
Zweige
in
den
Handel,
so
dass
man
die
alten,
immer
von
neuem
Zweige
treibenden
Grundachsen
schonen
dürfte.
Die
bisherigen
Abbildungen
von
Hydrastis
canadensis
geben
also
den
Cha-
rakter
der
unterirdischen
Teile
nicht
richtig
wieder.
Weder
an
der
1
)
Homer
Bower
1.
c.
78.
598
K.
Schumann:
Hydrastis
canadensis
L.
Zeichnung
Asa
Grays,
noch
an
der
von
Pohl
ist
das
Verhältnis
getroffen,
denn
das
Rhizom
ist
keine
horizontal
kriechende
Grundachse,
sondern
•ein
knollen-
oder
kuchenförmiger
Körper,
an
welchem
die
blühende
Sprosse
in
senkrechter
Richtung
sitzen.
An
einem
so
regelmässig
ausgebildeten,
blühbaren
Zweige,
wie
jener
ist,
den
ich
in
Fig.
1
wiedergegeben
habe,
sieht
man
schon,
dass
er
nicht
horizontal
gewachsen sein
kann.
Die
Endknospe
bei
7
steht
nämlich
senkrecht,
sie
ist
nur
bei
dem
Zusammenpacken
der
Droge
schief
gequetscht
worden,
ich
habe
sie
an
vielen
anderen,
gleich
denen
an
den
lebenden,
blühbaren
Sprossen
nur
senkrecht
aufgerichtet
gesehen.
Kriechende
Rhizome,
wir
werden
ein
solches
unten
bei
Podophyllum
kennen
lernen,
zeigen
stets
eine
aufgebogene,
mehr
oder
weniger
rechtwinklig
gegen
die
Rhizomachse
geneigte
Knospe,
zumal
wenn
in
derselben
ein
Lichtspross
mit
Blüte
entwickelt
ist.
Auch
die
besondere
Form
der
Sprossverknüpfung
zu
einem
Sympod,
welche
hier
vorliegt,
ist,
so
weit
mein
Wissen
reicht,
nur
senkrecht
gestellten
Rhizomen
eigen.
Wenn
man
sich
nämlich
ein
langes
und
regelmässig
gewachsenes
Rhizomstück
von
der
Form
der
Droge
in
Fig.
1
genauer
betrachtet,
so
kann
man
eine
bestimmte,
wiederkehrende
Ordnung
der
Abbruchs
-
narben
festsetzen;
sie
liegen
nämlich,
wie
oben
schon
angedeutet
wurde,
rechtwinklig
zu
einander.
Dabei
kann
es
geschehen,
dass
die
folgende
Abbruchsnarbe
bei
fester
Stellung
des
Rhizomes
eine
Zeit
lang
immer
gleiche
Lage
zur
vorhergehenden
hat,
also
z.
B.
rechts
liegt,
oder
dass
dieselbe
umsetzt,
also
dann
links
gelegen
ist.
In
dem
vor-
liegenden
Falle
herrschen
folgende
Verhältnisse,
die
ich
durch
ein
Diagramm
in
Fig.
2
übersichtlicher
zu
machen
versucht
habe;
ich
habe
dabei
die
Blätter,
welche
an
den
fortlaufenden
Achsen
in
disticher
Anreihung
stehen,
durch
je
ein
Paar
angedeutet:
B
steht
zu
A
rechts,
C:
B
wieder
rechts,
D
:
C
aber
links,
E
:
D
wieder
links,
F
:
E
aber
rechts.
Da
nun
die
einzelnen
auf
einer
folgenden
Merithallien
nicht
in
eine
Ebene
fallen,
so
haben
wir
ein
polypedisches
System
vor
uns,
das
entweder
eine
Wickel
oder
eine
Schraubel
oder
eine
Mischung
beider
sein
kann.
Wir
haben
es
hier
mit
dem
letzten
Verhältnis
zu
thun:
B,
C,
I)
und
E
stellen
einen
Schraubelgang
dar,
während
durch
die
Umsetzungen
von
der
rechts-
zur
linksseitigen
Orientierung
in
dem
System
eine
Neigung
zum
Wickel
ausgeprägt
ist.
Derartige
Wechsel
von
Schraubel
und
Wickel
sind
mir
an
Rhizomen
nicht
weiter
bekannt
geworden,
sie
würden
aber
in
senkrecht
wachsenden
Rhizomen
zu
suchen
sein,
denn
die
Schraubel
tritt,
so
weit
meine
Erfahrung
reicht,
nur
an
perpendikulär
wachsenden
Achsen
auf,
während
K.
Schumann:
Hydrastis
canadensis
L.
599
die
kriechenden
andere
Verbände
sympodialer
Natur
aufweisen.
Auch
an
oberirdischen
Sprossen
ist
die
Mischung
beider
Systeme
eine
grosse
Seltenheit,
ich
habe
sie
aber
bei
Linum
angustifolium
in
dem
Blüten-
stande
nachweisen
können.
Es
sei
hier
noch
kurz
bemerkt,
dass
die
häufigen
Verkrümmungen
des
Rhizomes
von
der
sympodialen
Spross-
verkettung
herrühren').
An
den
Rhizomen
sind
zweierlei
Wurzeln
vorhanden,
sobald
sie
ein
gewisses
Alter
erreicht
haben.
Neben
den
zahlreichen
senk-
recht
in
die
Erde
herabsteigenden,
welche
zur
Befestigung
dienen
oder
als
Zugwurzeln
wirken,
treten
wenigstens
bei
älteren
Grund-
achsen
aus
den
der
Erdoberfläche
näheren
Zonen
eine
geringere
Zahl
horizontal
verlaufender,
dünner
Wurzeln
auf,
welche
bis
50
cm
Länge
erreichen
können.
Sie
durchwuchern
die
oberflächlich
gelegenen
Teile
des
Bodens,
ich
fand
sie
niemals
tiefer
als
1,5-3
cm,
Bower
sah
sie
noch
bis
5
cm
Tiefe.
Diese
Wurzeln
erzeugen
auf
der
nach
oben
gewendeten
Seite
kleine
Knöspchen
(Fig.
3)
oder
Wurzelbrut,
die
sich
an
dem
unteren
Teile
bald
stark
knollenartig
verdicken
und
zur
Grundlage
neuer
Rhizome
werden.
Die
Meinung
B
ower's,
dass
nur
solche
Wurzeln
Knospen
bringen,
welche
von
der
Grundachse
abge-
trennt
sind,
ist
von
vornherein
unwahrscheinlich
und
nach
meinen
Beobachtungen
auch
nicht
richtig;
ich
fand
mit
Wurzelbrut
beladen
diese
Wurzeln
noch
in
vollkommenem
Zusammenhang
mit
dem
Rhizome;
allerdings
sind
diese
Wurzeln
sehr
brüchig
und
die
Herausnahme
des
Rhizoms
muss
mit
grosser
Vorsicht
geschehen,
damit
jene
nicht
zu
Bruche
kommen.
Ich
will
nun
eine
genaue
Analyse
der
Zusammensetzung
der
an
dem
Rhizom
vorhandenen
Knospen
geben,
welche
vor
dem
Austreiben
an
seiner
Oberfläche
gefunden
werden.
Bower
sagt,
dieselben
seien
vierfach
verschiedener
Natur');
er
unterscheidet:
grosse
Winterknospen
zweierlei
Art,
nämlich
terminale
und
axilläre,
kleine
ruhende
Knospen
mit
nur
wenig
entwickelten
Schuppen
und
die
Adventivknospen
auf
den
Wurzeln,
die
ich
oben
Wurzelbrut
genannt
habe.
Wir
werden
sogleich
sehen,
dass
an
dem
eigentlichen
Rhizom
fast
alle
Knospen
axillärer
Natur')
sind;
die
kleinen
ruhenden
Knospen
unterscheiden
1
)
Ich
habe
mir
eine
grosse
Zahl
typischer
Stucke
der
Droge
aus
den
reichen
Vorräten
der
Firma
B
rückn
er,
Lampe
&
Co.
aussuchen
dürfen;
ich
erlaube
mir,
dafür
an
dieser
Stelle
Herrn
Konsul
Seifert
meinen
ver-
bindlichsten
Dank
auszusprechen.
2
)
Bower
1.
c.
77.
3
)
Allerdings
treibt,
wie
ich
unten
noch
sagen
werde,
das
Rhizom
in
seinem
verdickten
Teile
auch
noch
Adventivknospen,
die
aber
Bower
über-
sehen
hat.
600
K.
Schumann:
Hydrastis
canadensis
L.
sich
in
nichts,
bis
auf
die
Grösse
von
den
axillären
grossen
Winter-
knospen,
sie
fallen
also
an
sich
schon
in
der
Unterscheidung
fort_
Die
Sonderung
aber
von
axillären
und
terminalen
Winterknospen
ist
ebenfalls,
wenigstens
an
älteren
Rhizomen
völlig
hinfällig,
denn
alle
Winterknospen
sind
eben
axillär,
sofern
nicht
die
Primärachse
des
Keimlings
noch
erhalten
ist.
Diese
verschwindet,
aber
nachdem
sie
abgeblüht
hat
und
von
nun
an
sind
sämtliche
Sprosse,
die
überhaupt
erscheinen,
axilläre
Triebe.
Die
Wurzelbrut
kann
allerdings,
weil
sie
anderen
Ursprungs
ist,
von
den
echt
axillären
Knospen
geschieden
werden;
es
reduzieren
sich
also
die
Knospenformen
auf
zwei,
nämlich
auf
axilläre
und
adventive
Knospen,
welche
aber
in
ihrem
morpho-
logischen
Aufbau
wieder
völlig
identisch
sind.
Eine
vollkommen
entwickelte
Knospe,
Fig.
4,
die
im
Frühjahr
einen
Lichtspross
mit
Blüten
entwickeln
wird,
hat
folgenden
Bau.
Die
Achse,
welche
jetzt
alle
Organe
trägt,
ist sehr
gestaucht,
ihre
Länge
beträgt
von
der
Stelle,
wo
sie
an
der
Mutterachse
angeheftet
ist,
bis
zum
Grunde
des
Lichtspross
-Stengels
nur
etwa
5-7
mm.
An
diesem
Körper
sitzen
nun
zunächst
zwei
gebräunte,
scheidig
den
ganzen
Stengel
umfassende,
etwa
3
mm
lange
Niederblätter,
welche
keine
Andeutung
einer
Spreite
aufweisen.
Sie
sind
im
Zustande
der
Zersetzung
und
gehen
offenbar
bald
zu
Grunde;
in
Fig.
4
sind
sie
entfernt.
Da
sie
den
Stengel
vollkommen
umgreifen,
so
ist
der
beste
Ort
für
das
folgende
Blatt
der
Platz,
welcher
der
Mediane
gegenüber
gelegen
ist.
Diese
Beschaffenheit
der
Blattbasis
wird
auch
von
den
folgenden
drei
grösseren,
über
1,5
cm
langen,
weissen,
zusammengebogenen
Niederblättern
ein-
gehalten
und
als
die
Folge
davon
muss
die
rein
distiche
Anreihung
der
unterirdischen
Blätter
angesehen
werden.
Von
ihnen
umhüllt
folgt
dann,
jetzt
schon
durch
ein
längeres
Internod
aufgehoben,
das
Paar
der
Stengelblä,tter,
welches
die
Inflorescenz
wenigstens
zum
'Peil
ver-
hüllt.
An
den
Spitzen
der
zuletzt
erwähnten
zwei
scheidigen
Nieder-
blätter
N
2
u.
N
1
ist
ein
zwar
stets
sehr
kleines,
aber
doch
besonders
unter
dem
Präpariermikroskop
deutliches
Spreitenrudiment
sichtbar,
ein
Stiel
ist
aber
an
diesen
Blättern
nicht
entwickelt.
Homer
Bow
er
erteilt
den
kleinen
Anhängen
am
Grunde
der
Laubblätter
die
Natur
von
Nebenblättern
und
meint,
dass
sie
der
Gattung
Hydrastis
allein
unter
allen
Ranunculaceae
zukämen.
1
)
Auch
die
Knospenschuppen,
die
grossen,
gelben
Niederblätter
erklärt
er
für
Nebenblätter
(the
winterbud
scales
of
Hydrastis
are
the
homologues
of
stipules).
Zunächst
ist
hier
zu
bemerken,
dass
die
Nebenblätter
der
Laubblätter
doch
nichts
anderes
sind,
als
die
auch
sonst
bei
den
Ranunculaceae
nicht
eben
seltenen
1
)
Bower
1.
c.
78.
K.
Schumann:
Hydrastis
canadensis
L.
601.
scheidigen
Basen
derselben
und
wie
so
häufig,
haben
an
unterirdischen
und
oberirdischen
Knospen
auch
hier
die
Niederblätter
äusserlich
die
Form
von
Nebenblattbildungen.
Der
wesentliche
Charakter
der
Neben-
blätter
ist
doch
der,
dass
an
diesen
Scheiden
seitliche,
wohl
differen-
zierte
Lappen
vorkommen
und
diese
vermisse
ich
doch
an
den
Blatt-
basen
von
Hydrastis.
Selbst
kleinere,
öhrchenartig
vorgezogene,
obere
Endigung
der
Scheiden
hat
man
doch
gewöhnlich
nicht
als
Stipular-
organe
betrachtet;
im
übrigen
hat
es
wenig
Zweck,
bei
derartig
schwankend
umgrenzten
Begriffen
sich
für
die
eine
oder
die
andere
Ausdrucksweise
wohl
gekannter
Dinge
besonders
lebhaft
zu
erwärmen.
In
den
Achseln
fast
aller
dieser
Niederblätter
ist
ein
grösserer
oder
kleinerer
Achselspross
nachweisbar.
Sehr
winzig
ist
er
in
der
Achsel
der
untersten
gebräunten
Schuppe,
Fig.
4
Kn'.
Man
fi
ndet
hier
oft
nur
ein
zu
der
Mediane
der
Schuppen
transversal
stehendes
Primärblatt
in
der
Gestalt
einer
zusammengedrückten
dreiseitigen
Kappe,
deren
Scheidenspalte
genau
der
Mediane
des
Blattes
gegenüber
liegt.
Es
umschliesst
den
stark
zusammengedrückten,
einem
flachen
Bogenabschnitt
gleichenden
Vegetationskegel,
an
dem
im
nächsten
End-
wickelungszustande
ein
Blattprimordium
auftritt;
dieses
liegt
in
der
Scheidenspalte.
Das
kurze
Niederblatt
N
4
,
welches
unmittelbar
den
drei
grossen
Niederblättern
vorausgeht•,
trägt
in
seiner
Achsel
häufig
einen
schon
recht
weit
entwickelten
Spross
,
der
bis
über
1
cm
Länge
haben
kann
Kn'.
An
ihm
ist
die
Stellung
der
Blätter
bezüglich
der
Hauptachse
sehr
gut
zu
verfolgen;
sie
stehen
ebenfalls
in
regelmässiger
Distichie
und
zwar
ist
die
Ebene,
welche
den
Spross
in
zwei
symme-
trische
Hälften
zerlegt
(die
Distichieebene),
senkrecht
zu
derjenigen
der
relativen
Hauptachse
gerichtet.
In
der
Achsel
des
folgenden,
des
ersten
von
den
grösseren
Nieder-
blättern,
N
8
,
war
ich
nicht
im
stande,
eine
Knospe
jemals
nach-
zuweisen;
das
ist
um
so
befremdlicher,
als
die
folgenden
beiden
Nieder-
blätter
wiederum
Achselsprosse
besitzen,
aber
von
einer
ganz
anderen
Natur
als
die
bisherigen.
Sie
stellen
nämlich,
wenn
auch
sehr
kleine,
nur
3-4
mm
lange,
so
doch
der
Anlage
nach
vollkommen
entwickelte
Blütensprosse
dar,
sind
also
genau
wie
der
Gipfelspross
des
ganzen
Systemes
gebaut;
sie
besitzen
auf
einem
relativ
langen
Internodium
emporgehoben zwei
Laubblatt.anlagen
und
zwischen
ihnen
eine
Blüte.
Jene
vorher
geschilderten
Knospen,
auch
die
grösste
aus
Nieder-
blatt
4
(aus
der
kurzen
Schuppe),
sind
im
Gegensatz
dazu
reine
Laubtriebe,
bei
denen
ich
einen
freien
Vegetationskegel
nachweisen
konnte.
Die
grösste
Masse
dieser
Knospe
ist
ein
langgestieltes
Laub-
blatt
mit
nickender,
wie
ein
Regenschirm
zusammengeklappter
Spreite,
welches
am
Grunde
eine
scheidige
Basis
besitzt;
die
Scheidenflanken
£.02
K.
Schumann:
Hydrastis
canadensis
L.
übergreifen
einander
(Fig.
5)
so
dass
der
äussere
Lappen
weit
über
die
Mediane
herüberreicht.
Die
Scheide
ist
stark
aufgetrieben;
wird
sie
durch
Abtragen
der
Flanken
geöffnet,
so
fi
ndet
sich
noch
ein
Blatt
darin,
dann
folgt
ein
drittes,
sehr
kleines,
und
endlich
ein
viertes,
alle
wieder
in
regelmässigster
Distichie.
In
der
noch
am
Grunde
ge-
öffneten
Scheide
des
letzten
Blattes
liegt
dann
die
glänzende,
kleine
Kugelkalotte
(Fig.
6)
des
Vegetationskegels,
welche
offenbar,
wie
ich
dies
für
viele
Blätter
mit
scheidigen
Basen,
besonders
instruktiv
bei
Allium,
nachgewiesen
habe,
den
vollkommenen
Scheidenschluss
ver-
hindert.
Diese
Einrichtung
ist
notwendig
für
die
spätere
Entfaltung
der
Blätter,
denn
nur
dadurch,
dass
in
der
Scheidenöffnung
ein
Körper
vorhanden
ist,
kann
später
ein
Blatt
nach
dem
anderen
die
Scheide
durchdringen.
Von
diesen
Knospen
scheint
immer
nur
ein
Blatt
sich
laubig
zu
entwickeln
und
dieses
ist
dann
das
einzelne
Blatt,
das
Grundblatt,
welches
bisweilen
den
blühenden
Spross
begleitet;
an
grösseren
Rhizomen
sind
stets
mehrere
solcher
Einzelblätter
vorhanden;
dieses
ist
also
nicht
als
ein
integrierender
Bestandteil
des
blühenden
Lichtsprosses
an-
zusehen,
so
dass
etwa
ausser
den
beiden
laubigen
Stengelblättern
noch
ein
an
derselben
Achse
sitzendes
Grundblatt,
vielleicht
an
Stelle
eines
Niederblattes,
entwickelt
wäre,
sondern
es
ist
ein
Teil
eines
von
dem
Rhizom
oder
dem
Lichtspross
erzeugten
selbständigen,
Seitensprosses.
Ich
gehe
nunmehr
zur
Schilderung
der
die
Laubblätter
und
die
Blüten
tragenden
Stengel
über.
Die
beiden
Blätter
setzen,
wie
er-
wähnt,
die
Distichie
in
regelmässigster
Weise
fort
und
dem
entsprechend
sind
auch
die
Basen
der
Blätter
ebenfalls
scheidig
ausgebildet
und
umfassen
die
Achse
(Fig.
7
u.
9).
Das
unterste
L
1
aber
umgreift
sie
viel
weiter,
wenn
auch
eine
vollkommene
Umfassung
nicht
mehr
ganz
zustande
kommt,
das
zweite
Laubblatt
L
2
umfasst
etwa
2
/
3
des
Stengels.
Diese
Umfassung
muss
aber
genügen,
um
die
Distichie
noch
ferner
zu
bedingen,
denn
das
erste
Blatt
der
Blütenhülle,
S
1
,
liegt
dem
zweiten
Stengelblatt
diametral
gegenüber.
Bisweilen
fi
ndet
sich
über
diesen
beiden
Laubblättern
noch
ein
drittes,
stets
kleineres,
häufig
verkümmertes
und
einfacher
gestaltetes,
sitzendes
Laubblatt.
Bower
möchte
dies
für
eine
Bractee
ansehen
(possibly
should
be
regarded
as
a
bract).
Ich
sehe
nicht
recht
ein,
wozu
er
diese
Unterscheidung
zu
machen
geneigt
ist.
Unter
Bracteen
verstehen
wir
doch
Deckblätter
von
axillären
Blüten
mit
Hochblattnatur.
Eine
terminale
Blüte
kann
also
an
und
für
sich
keine
Bractee
besitzen.
Wenn
er
dafür
Bracteole
oder
Vor-
blättchen
meinte,
die
ja
bei
endständigen
Blüten
vorkommen,
so
wider-
spricht
einer
solchen
Annahme
wieder
die
laubige
Entwickelung
des
Blattes.
K.
Schumann:
Hydrastis
canadensis
L.
603
Normal
ist
die
Blüte
von
Hydrastis
canadensis
dreigliedrig:
dem
einen
Vorderblatt,
d.
h.
dem
auf
das
erste
Laubblatt
zugekehrten
Blütenhüllblatt
gegenüber
liegen
allermeist
zwei
weitere
Blütenhüll-
blätter
(Fig.
10
Diagramm).
Die
letzten
beiden
haben
eine
solche
-Stellung,
dass
ich
die
Vermutung
einer
Kontakturwirkung
durch
das
Unterblatt
bei
(Fig.
7
CK)
nicht
unterdrücken
konnte.
Leider
gelang
es
mir
zuerst
durchaus
nicht,
solche
Zustände
aufzufinden,
die
ein
klares
Bild
über
die
bestehenden
Kontaktverhältnisse
gewährten.
Jeder,
der
sich
mit
solchen
Fragen
beschäftigt
hat,
wird
wissen,
wie
schwierig
es
oft
ist,
gerade
die
ersten
Anlagen,
die
für
diese
Zwecke
allein
brauchbar
sind,
zu
erhaschen.
Endlich
ist
es
mir
in
diesem
Herbste
gelungen,
ein
entsprechendes
Präparat
herzustellen,
dessen
Bild
in
Fig.
7a
mit
dem
Zeichenprisma
entworfen
mitgeteilt
worden
ist.
An
ihm
sieht
man
sehr
-deutlich,
dass
das
erste
Kelchblatt
in
die
Vertiefung
vor
das
Unter-
blatt
12
zu
liegen
kommt;
an
dem
Vegetationskegel
VK
bildet
die
An-
lage
des
zweiten
Laubblattes
L
2
einen
Hemmungskörper,
welcher
genau
zwischen
den
beiden
anderen
Kelchblättern
5
2
und
8
2
gelegen
ist.
Eine
sehr
bemerkenswerte•
Thatsache
ist,
dass
sich
an
fast
allen
von
mir
untersuchten
Lichtsprossen,
welche
den
Abschluss
der
Winter-
knospe
bilden
und
im
Frühjahr
austreiben,
eine
zweite
Blüte
findet.
g
und
Diagramm
Fig.
10.)
Da
dieselbe
wohl
in
den
allermeisten
Fällen
nicht
zur
Vollblüte
gelangt,
sondern
in
der
Form
eines
kleinen
Knöspchens
verkümmert,
so
hat
sie
sich
bisher
der
Beobachtung
zu
entziehen
gewusst,
wenigstens
kenne
ich
in
der
gesamten
Litteratur
keine
Erwähnung
ihres
Vorkommens.
Wir
haben
also
hier
einen
Parallelfall
zu
jenem
von
mir
festgestellten
Verhältnis,
dass
die
ziemlich
zahlreichen
scheinbar
sterilen
Lichtsprosse
von
Paris
quadrifolia
stets
in
der
Mitte
des
Viererblattquirls
ein
kleines
nicht
zur
Vollblüte
kommendes
Knöspchen
bergen.
Derartige
Fehlschläge
können
natürlich
nicht
geahnt
werden,
niemand
wird
meinen,
an
den
betreffenden
Stellen
eines
entwickelten
Sprosses
nach
Blüten
suchen
zu
sollen;
das
Studium
der
Entwicklungsgeschichte
allein
kann
in
solchen
Fällen
die
nötige
Erkenntnis
bringen.
Was
die
Orientierung
der
Blütenhülle
anlangt,
so
liegen
bei
den
beiden
Blüten
folgende
Verhältnisse
vor:
wie
schon
erwähnt,
hat
die
erste
Blüte,
welche
zur
vollen
Entwicklung
an
dem
Rhizomzweige
gelangt,
eine
Orientierung,
welche
auf
das
Oberblatt
als
Kontaktkörper
hinweist,
sie
liegt
also
zu
ihm
nach
e
(d.
h.
ein
Blatt
liegt
von
ihm
abgewendet,
zwei
aber
sind
auf
dasselbe
zugekehrt),
oder
hat
zu
dem
Unterblatt
jene
Stellung,
welche
ich
als
die
Normaldisposition
einer
dreigliedrigen
Blüte
bezeichne
Z
.
Die
Unterblüte
ist
ein
echter
604
K.
Schumann:
Hydrastis
canadensis
L.
Achselspross
aus
dem
Unterblatt;
dabei
wirkt
die
Achse
des
Lichtsprosses
als
Kontaktkörper.
Aus
den
oben
angeregten
Ursachen
werden
wir
voraussetzen
dürfen,
dass
vor
diesem
zwei
Blätter
mit
seitlicher
Stellung
liegen
und
dass
das
dritte
Blatt
nach
vorn
auf
das
Deckblatt
zufällt.
Wenn
also
keine
weiteren
Nebenumstände
vorhanden
sind,
so
wird
sich
diese
Blüte
in
der
Normalstellung
einer
dreigliedrigen
Blüte
zu
ihrem
Deckblatte
befinden,
d.
h.
sie
wird
nach
der
Relation
orientiert
sein.
Die
Beobachtung
lehrt,
dass
diese
Deduktion
zutrifft.
(Fig.
10.)
In
meinen
Untersuchungen
über
den
Blütenanschluss
habe
ich
auch
den
Blütenpärchen
trimerer
Natur
bezüglich
der
Orientierung
der
äusseren,
dreigliedrigen
Hülle
meine
Aufmerksamkeit
zugewendet
und
habe
gezeigt,
dass
die
Elemente
des
Pärchens
ausnahmslos
spiegel-
bildlich
orientiert
sind,
sobald
sie
von
einer
Seite
betrachtet
werden.
Die
zuerst
entstehende
Unterblüte
fi
ndet
in
dem
Vegetationskegel
ihren
Kontaktkörper
und
hat
demgemäss
2
Hüllblätter
nach
rückwärts,
ein
Blatt
nach
vorn
gewendet.
Bildet
sich
nun
der
Vegetationskegel
zu
einer
Blüte
um,
so
hat
diese
in
der
Unterblüte
einen
Kontaktkörper,
der
bedingt,
dass
wiederum
2
Hüllblätter
bei
ihm
sich
befinden,
ein
einzelnes
aber
von
ihm
abgewendet
ist;
so
liegt
die
Sache
z.
B.
bei
Scala
sibirica
L.
1
).
Der
Sachverhalt
ist
nicht
anders,
wenn
zuerst
die
Terminalblüte
entsteht
und
eine
zweite
Blüte
unter
Kontakt
mit
der-
selben
entwickelt
wird;
auch
dann
bildet
sich
ein
Blütenpärchen
mit
der
Orientierung,
dass
sich
die
paarigen
Blätter
gegenseitig
berühren
2
).
Wir
können
also
den
Satz
aussprechen:
wenn
zwei
trimere
Blüten
unter
Wechselkontakt
entstehen,
so
sind
die
paarigen
Glieder
der
äusseren
Hülle
auf
einander
zugekehrt.
Bei
Hydrastis
canadensis
aber
ist
die
Sache
ganz
anders:
die
beiden
Blüten
zeigen
nicht
symmetrische
Lage
zu
einander,
sondern
von
einer
Seite
betrachtet
die
gleiche:
von
dem
Unterblatt
aus
gesehen
haben
sie
beide
die
Stellung
-
1
.
,
von
dem
Oberblatt
aus
betrachtet
die
Stellung
Ich
habe
sehr
viele
Lichtsprosse
von
Hydrastis,
die
zwei
Blüten
mit
dreigliedrigen
Hüllen
hatten,
untersucht
und
immer
das
gleiche
Verhältnis
gefunden:
darin
liegt
offenbar
ein
Gesetz.
Wenn
ich
nun
von
demselben
Gesichtspunkte
aus,
von
der
Feststellung
der
Kontaktverhältnisse,
zwei
geradezu
ent-
gegengesetzte
Thatsachen,
nämlich
einmal
die
spiegelbildliche
Orientierung
der
beiden
Scilla-Blüten
und
andererseits
die
gleichsinnige
Orientierung
der
beiden
Hydrastis-Blüten
ursächlich
begründen
kann,
so
sollte
ich
1
)
K.
Schumann,
Blütenanschluss,
Leipzig
1890,
Taf.
1,
Fig.
11
u.
12.
2
)
K.
Schumann,
1.
c.,
Taf.
2,
Fig.
16.
K.
Schumann:
Hydrastis
cauadensis
L.
605
,
doch
meinen,
dass
meiner
Kontakttheorie
immerhin
einige
Bedeutung
zukommen
dürfte.
Schwache
Pflanzen,
wie
z.
B.
solche,
die
zum
ersten
Male
nach
2
oder
3
Vegetationsperioden
einen
blühbaren
Lichtspross
bilden,
entbehren
der
zweiten
Blüten.
Ganz
dasselbe
Verhältnis
fand
ich
an
den
Blütensprossen
aus
der
Achsel
des
vierten
und
fünften
Niederblattes
(N'
u.
N
5
in
Fig.
8)
einer
kräftigen
Lichtspross-
anlage.
ich
habe
viele
derselben
untersucht
und
niemals
die
zweite
Blüte
konstatieren
können.
Da
mir
von
ihnen
eine
grössere
Zahl
zur
Prüfung
vorlagen,
als
von
den
Endblütentrieben
der
Rhizomzweige,
so
konnte
ich
noch
einige
andere
interessante
Wahrnehmungen
machen.
Es
ist
bekannt,
dass
die
Blüten
von
Hydrastis
nicht
immer
3
Hüll-
blätter
besitzen,
sondern
bisweilen
4;
ich
habe
ausserdem
gefunden,
dass
in
anderen
Fällen
nur
2
Hüllblätter
entwickelt
waren.
Betrachten
wir
zunächst
den
letzten
Fall
und
untersuchen
wir,
wie sich
dann
die
Kontaktverhältnisse
gestalten.
Wenn
meine
Theorie
Anspruch
auf
Beachtung
machen
soll,
so
muss
sie
auch
dieses
Verhältnis
ursächlich
begründen
können.
Ich
habe
eine
Blüte
mit
dimerem
Hüllkreise
in
Fig.
11
abgebildet.
Ein
Blick
auf
diese
Zeichnung
löst
die
Anomalie
mit
einem
Schlage
und
führt
sie
wieder
auf
die
Norm
zurück:
diese
Blüte
besitzt
nämlich
nur
ein
begleitendes
Laubblatt
V.
Die
beiden
Blütenhüllblätter
8
1
und
S
2
nehmen
nunmehr
ganz
dieselbe
Stellung
ein
wie
an
der
Blüte
mit
trimerem
Hüllkreis
das
laubige
Oberblatt
und
das
erste
Hüllblatt,
d.
h.
sie
bilden
mit
dem
Unterblatt
ein
drei-
gliedriges
distiches
System.
In
Fig.
12
ist
das
Bild
von
einer
viergliedrigen
Blüte
gegeben.
-
Wenn
die
vier
Organe
auch
nicht
im
Gleichgewicht
entwickelt
sind,
so
ist
die
Figur
der
Blüte
doch
gerade
deswegen,
weil
das
vierte
Blatt
.8
'
derselben
in
verkümmerter
Form
auftritt,
sehr
instruktiv
für
unsere
Betrachtung.
Die
Blüte
macht
bei
oberflächlicher
Betrachtung
durchaus
den
Eindruck,
als
ob
sie
eine
trimere
Hülle
besässe.
Auffällig
ist
nur,
dass
zwischen
den
paarigen
Blättern
eine
kleine
Lücke
vorhanden
ist
und
diese
wird
von
dem
kleinen
Blättchen
S'
ausgefüllt.
Vergleichen
wir
nun
die
Blüte
von
Hydraeis
mit
der
einer
Monocotylenblüte,
welche
einen
äusseren
trimeren
Hüllkreis
hat,
so
fällt
sogleich
ein
Unterschied
in
die
Augen.
Bei
diesen
liegt
die
Ent-
stehung
aus
der
Achsel
eines
Blattes
entsprechend
das
unpaare
Blatt
stets
innen
und
wird
von
den
paarigen
Blättern
übergriffen.
Die
Terminalblüte
von
Hydrastis
dagegen
hat,
wiederum
der
Anlage
ge-
mäss,
das
unpaarige
Blatt
aussen,
welches
mit
seinen
Rändern
die
gegen-
wendigen
Flanken
der
paarigen
Blätter
umfasst.
Wir
können
die
Anlage
der
trimeren
Monocotylenblüte
absteigend,
die
der
Hydrastis-
606
K.
Schumann:
Hydrastis
canadensis
L.
Blüte
aufsteigend
nennen.
In
dieser
Hinsicht
schliesst
sie
sich
an
die
Blüten
der
verwandtschaftlich
offenbar
nahestehenden
Cruciferen
und
Capparidaceen
an,
welche
ihre
Kelche
ebenfalls
aufsteigend
ausgliedern.
Das
vierte
Blatt
in
der
Hülle
von
Hydrastis
nimmt
dann
die
ganz
entsprechende
Stellung
ein:
an
dem
Platz,
welcher
von
dem
ersten
Blatt
am
weitesten
entfernt
zwischen
den
paarigen
Blättern
freibleibt;
also
auch
dieses
Blatt
gliedert
sich
in
aufsteigender
Folge
aus.
Eine
sehr
rätselhafte
Erscheinung
ist
die,
dass
an
den
Licht-
sprossen
die
Achsel
des
Niederblattes
N
a
stets
leer
ist.
Ich
bin
nicht
im
stande,
für
dieselbe
eine
Erklärung
zu
geben;
ob
man
es
überhaupt
vermag,
steht
dahin,
ich
möchte
aber
doch
nicht
unterlassen,
darauf
hinzuweisen,
dass
die
Untersuchung
der
Entwicklungsgeschichte
oft
überraschende
Thatsachen
an
das
Licht
fördert.
Vielleicht
kann
man
die
ursächlichen
Bedingungen
daf
ür,
dass
in
der
Achsel
dieses
Blattes
kein
Seitenstrahl
erzeugt
wird,
doch
ermitteln,
wenn
Material
in
ge-
nügender
Menge
vorliegt
und
die
richtigen
Entwicklungszustände
ge-
funden
werden.
Was
nun
die
Form
der
Sprossverkettung
in
den
Rhizomen
an-
betrifft,
so
wird
aus
Fig.
4
klar,
dass
die
Fortsetzungsknospe
aus
der
Achsel
vom
Niederblatt
N
4
hervortritt.
Da
bei
ihr,
wie
bei
allen
Seitensprossen
von
Hydrastis,
die
Primärblätter
zum
Tragblatt
transversal
stehen,
so
fallen
die
auf
einanderfolgenden
Achsen
aus
der
Symmetrale
der
Mutterachse
heraus
und
die
polypedische
Form')
des
Sympods
ist
bedingt:
es
kann
also
nur
eine
Wickel
oder
Schraubel
in
Frage
kommen.
Ich
habe
oben
an
einer
Droge
gezeigt
(Fig.
1
und
2),
dass
eine
entschiedene
Neigung
zur
Schraubel
vorliegt,
dass
aber
Umsetzungen,
also
Tendenz
zur
Wickel
nicht
fehlen.
Ob
sich
genügende
Momente
fi
nden
lassen,
welche
das
Auftreten
der
einen
oder
der
anderen
Form
ursächlich
er-
klären,
bin
ich
wegen
Mangels
an
Material
nicht
zu
sagen
im
Stande.
Auch
diese
Frage
könnte
für
einen
Fachgenossen,
der
in
der
glück-
lichen
Lage
ist,
über
unbeschränkte
Mengen
der
Pflanze
zu
verfügen,
einen
dankbaren
Gegenstand
der
Untersuchung
bilden.
Wenn
der
Lichtspross
seine
Früchte
entwickelt
hat,
bleibt
er
noch
bis
in
den
Frühherbst
grün,
endlich
aber
stirbt
er
bis
zum
Grunde
ab
und
hinterlässt
nach
dem
Abbruch
die
bekannte
gelbe
Siegelnarbe
an
der
Spitze
des
Zweigstummels,
welche
der
Pflanze
den
Namen
gold
seal
verschafft
hat.
Von
dem
gleichen
Schicksal
werden
dann
auch
die
grösseren
Niederblätter
ereilt,
sie
bröckeln
endlich
ab
und
hinter-
lassen
an
dem
Stummel
ringförmige
Narben.
Die
vollkommen
unge-
schützten
Lichtsprosse
in
ihren
Achseln
müssen
zweifelsohne
zu
Grunde
1
)
K.
Schumann
in
Englers
Jahrb.
XXIII.
569.
K.
Schumann:
Hydrastis
canadensis
L.
607
gehen,
so
dass
hier
scheinbar
nutzlose
Organkomplexe
vorliegen
werden,
wie
die
Blütenknospen
in
der
Mitte
der
Blattviererquirle
an
den
scheinbar
sterilen
Paris
-Trieben.
Ueber
die
sonstige
etwaige
Bedeutung
dieser
Sprosse
habe
ich
leider
keine
Erfahrungen
sammeln
können.
Es
ist
nicht
wahrscheinlich,
dass
sie
wirklich
vollkommen
belanglos
seien;
wahrscheinlich
treten
sie
in
Thätigkeit,
wenn
durch
irgend
einen
Zufall
der
Endtrieb
des
Rhizomzweiges
einen
Schaden
genommen
hat,
doch
ist
auch
diese
Vermutung
erst
durch
sorgfältige,
womöglich
experimentelle
Prüfung
zu
bewahrheiten.
Wir
haben
gesehen,
dass
für
die
Propagation
der
Pflanze
auf
vegetativem
Wege
durch
die
Anlage
von
Seitenknospen
aus
den
Achseln
der
beiden
untersten
Nebenblätter
reichlich
gesorgt
ist.
Diese
aber
können
die
ausserordentlichen
Mengen
von
Sprossanlagen
an
einem
Rhizom
nicht
genügend
erklären.
Ausser
ihnen
erscheinen
sicher
an
dem
durch
sekundäres
Dickenwachstum
vergrösserten
Rhizom
noch
reichliche
Adventivknospen.
Diese
Thatsache
tritt
am
augenfälligsten
zu
Tage
durch
die
Wahrnehmung,
dass
auch
die
an
den
Laufwurzeln
entstehende
Brut
sehr
bald
adventive
Knöspchen
in
Menge
treibt.
In
,
Fig.
3
sieht
man,
dass
ein
noch
junges
Körperchen
dieser
Art,
welches
bis
zur
Grösse
einer
Erbse
herangewachsen
ist,
nicht
bloss
die
Höcker
von
zahlreichen
Wurzelanlagen,
sondern
auch
schon
von
vegetativen
Sprossen
adventiver
Natur
in
Menge
zeigt.
Hydrastis
canadensis
gedeiht
in
unserem
Klima
ganz
vortrefflich,
-
sie
bringt
jedes
Jahr
im
königlichen
botanischen
Garten
von
Berlin
reichlich
Samen
und
vermehrt
sich
ausgiebig
auf
vegetativem
Wege,
deshalb
that
Pohl
schon
in
seiner
Abhandlung
Recht
daran,
ihren
Anbau
zu
empfehlen.')
Sie
würde
in
unseren
Laubwaldungen
mit
humösem,
lockerem
Boden
und
genügender
Feuchtigkeit,
welche
mit
Digitaria,
Lathraea,
Pulmonaria,
Paris
bestanden
sind,
sich
selbst
über-
lassen,
ausgezeichnet
gedeihen.
Nach
B
o
w
er
giebt
es
keinen
grösseren
Feind
für
sie
als
die
Berasung
des
Bodens;
Oertlichkeiten,
welche
-
also
im
Sommer
mit
Gräsern
bestanden
sind,
müssen
als
ihre
Anzuchts-
plätze
vermieden
werden.
Da
sie
nach
ihrer
Anpflanzung
keiner
weiteren
Pflege
bedarf,
als
dass
etwa
ihre
Konkurrenten
im
Zaume
gehalten
werden
müssen,
so
würde
sich
vielleicht
ein
Versuch
nicht
unlohnend
erweisen,
wenn
durch
die
planlose
Vertilgung
der
Pflanze
an
vielen
Oertlichkeiten
in
den
Vereinigten
Staaten
Amerikas
der
Preis
für
die
Droge
ein
fortdauernd
sich
steigender
werden
sollte.
Bezüglich
der
systematischen
Stellung,
welche
von
Pohl
sehr
ausführlich
besprochen
worden
ist,
möchte
ich
doch
diesem
nicht
durch
-
1
)
Pohl
1.
c.
12.
608
K.
Schumann:
Hydrastis
canadensis
L.
aus
folgen.
Er
erkennt
die
nächste
verwandtschaftliche
Beziehung
der
Gattung
in
Thalictrum
wegen
der
Hinfälligkeit
des
Perigons,
der
Viel-
heit
der
Stempel,
des
Berberingehalts
und
des
ausdauernden
Rhizoms.
Das
letzte
Merkmal
kann
doch
wohl
überhaupt
nicht
in
Betracht
kommen,
denn
eine
Grundachse
kommt
allen
Ranunculaceae,
welche
Erdbewohner
sind,
zu,
mit
Ausnahme
der
einjährigen
Pflanzen.
Die
allermeisten
Thalictren
sind
aber
Stengelgrundperennen
und
nicht
Geo-
phyten
in
dem
Sinne,
dass
sie
den
grössten
Teil
ihrer
Entwicklung
bis
zur
Blüte
unterirdisch
durchmachen.
Der
Abfälligkeit
der
Blüten-
hülle
möchte
ich
auch
keine
so
erhebliche
Bedeutung
zuschreiben,
denn
es
giebt
Thalictren,
wie
die
Arten
mit
grossen
Hüllblättern
(Th.
anemonoides
Mchx.,
eine
häufige
Pflanze
in
den
Vereinigten
Staaten
Nord
-Amerikas,
T.
orientale
Boiss.
und
T.
tuberosum
L.
in
Südwest
-
Europa
u.
a.)
bei
denen
die
Hüllblätter
sehr
lange
erhalten
bleiben.
Die
Vielheit
der
Stempel
hat
ja
geradezu
der
Ordnung
den
Namen
Polycarpicae
gegeben
und
Hydrastis
kommt
auch
der
Charakter
zu;
aber
bei
Thalictrium
ist
die
Zahl
der
Karpelle
in
der
Regel
gering.
Der Berberingehalt
kann
als
Zeiger
der
Verwandtschaft
auch
nicht
dienen,
denn
er
kommt
sicher
bei
weitem
nicht
allen
Arten
von
Thalic-
trum
1
)
zu
und
diejenigen
Ranunculaceae,
welche
Berberin
enthalten,
also
Coptis,
Xanthorrhiza
sind
gewiss,
namentlich
die
letztere
nicht
mit
Hydrastis
verwandt.
Ausserdem
ist
doch
dieser
Stoffe
wegen
des
Vor-
kommens
in
anderen
Familien
als
Indikator
für
die
Verwandtschaft
nicht
besonders
empfehlenswert.
Dagegen
erkenne
ich
in
den
Hauptgrund-
zügen
der
Pr
an
trschen
Einteilung
doch
mehr
als
einen
Bestimmungs-
schlüssel,
ich
halte
die
Obergruppen
der
Familie
im
ganzen
für
gut
natürlich
abgegrenzt.
Nur
meine
ich,
dass
die
Gruppe
der
Paeonieae
nicht
natürlich
ist
insofern,
als
sie
neben
Paeonia,
einem
ausgezeichneten
Typus,
noch
Glaucidium
und
Hydrastis
umfasst.
Diese
beiden
sollten
zusammen
herausgehoben
werden
und
die
eigene
Tribus
der
Hydrastideae
A.
Gray
bilden.
Wachstum
und
morphologischer
Sprossaufbau
stimmen
in
beiden
so
weit
überein,
2
)
dass
sie
offenbar
zusammen
eine
natürliche
Gruppe
bilden,
ausserdem
heben
sie
sich
durch
die
einfache
Blütenhülle
von
der
dichlamideischen
der
Paeonia
vollkommen
scharf
ab.
Auch
die
Ausbildung
eines
Discus
bei
Paeonia
entfernt
diese
Gattung
so
weit
1
)
Mir
ist
überhaupt
kein
Thalictrum
bekannt,
das
Berberin
enthält,
ich
will
aber
nicht
behaupten,
dass
es
nicht
Arten
gäbe,
in
denen
es
vor-
handen
ist.
2
)
Wir
werden
sogleich
unten
bei
der
Besprechung
über
die
zweite
Art
von
Hydrastis
noch
eine
überraschende
Erfahrung
machen,
welche
diese
Uebereinstimmung
erhärtet.
K.
Schumann:
Hydrastis
canadensis
L.
609
von
ihnen,
dass
ich
in
ihr
die
am
höchsten
entwickelte
Gruppe
der
Ranunculaceae
sehen
möchte.
In
der
Litteratur
wird
noch
eine
zweite
Art
von
Hydrastis
er-
wähnt,
welche
aus
Japan
stammt,
H.
jezoensis
Sieb.
Wie
Pohl
1
)
den
berechtigten
Wunsch
hatte,
näheres
über
die
Pflanze
in
Erfahrung
zu
bringen.
so
hielt
ich
es
für
angemessen,
zur
Vervollständigung
dieser
Untersuchung,
die
Art
zu
berücksichtigen.
Pohl
konnte
dieselbe
nicht
erlangen.
Ehe
ich
einen
Versuch
machte,
sie
mir
zu
verschaffen,
ging
ich
erst
der
Geschichte
dieser
Art
nach.
Sie
wird
zuerst
von
Miquel
2
)
in
seinem
Prodromus
florae
japonicae
und
zwar
am
Schlusse
erwähnt,
wo
er
von
allerhand
Herbarien
japanischer
Sammler
handelt.
Er
zählt
dort
auch
den
Bestand
einer
Pflanzensammlung
auf,
welche
den
Titel
hat:
Herbarium
medici
Jedoensis
probabiliter
in
insula
Jeso
et
Nipon
boreali
collectum.
Wir
haben
es
also
hier
mit
den
Pflanzenschätzen
eines
Arztes
aus
Jedo,
oder
wie
die
Stadt
gegenwärtig
genannt
wird,
aus
Tokio
zu
thun.
Unter
den
in
dem
gebundenen
Buche
befindlichen
Gewächsen
wird
nun
auch
die
zweite
Art
der
Gattung
H.
jezoensis
Sieb.
ms.,
erwähnt.
Zunächst
sei
hier
bemerkt,
dass
als
Autor
nur
Siebold
zu
nennen
ist,
obgleich
in
der
Regel
dieser
mit•
Zuccarini
kopuliert,
genannt
wird.
Bei
einer
Pflanze,
für
die
nur
ein
Manuskript-
name
Siebold's
vorliegt,
kann
selbstredend
nur
dieser
als
verantwort-
li
cher
Autor
hinzugefügt
werden;
Zuccarini
aber
hat
mit
der
ganzen
Sache
nichts
zu
thun.
Nach
Miquel
fi
nde
ich
die
Pflanze
nur
noch
bei
Franchet
und
Savatier,
Flore
du
Japon,
S.
9
erwähnt.
Der
Verfasser
des
Prodromus
Florae
japonicae
giebt•
von
der
in
Rede
stehenden
Art
folgende
Beschreibung:
Specimen
mancum
de-
floratum
;
folia
ab
Hydrasti
canadensi
L.
nullo
modo
diversa,
sed
carpella
2
tantum
adsunt
nec
plura
adfuisse
crederem,
et
haec
basi
inter
se
connata;
stigmate
sessili
craaso
profunde
sulcato
lobis
singulis
quasi
semilunaribus
adnatis
extus
papillosis;
nequaquam
apex
ovarii
styliformi-
attenuatus.
An
itaque
genere
distincta?
Als
ich
nun
diese
Diagnose
las,
war
bei
mir
kein
Zweifel,
dass
sich
Miquel
hier,
durch
eine
vielleicht
schnelle
Durchbestimmung
einer
Sammlung
von
der
Hand
Siebold's
verführt,
wie
nicht
gerade
zu
selten,
geirrt
hat.
Der
wesentlichste
Charakter
in
der
Gattung
Hydrastis
ist
eben
die
Polymerie
der
Carpelle,
die
vollkommen
unter
sich
frei
sein
müssen.
Eine
Pflanze,
welche
zwei
und
noch
dazu
am
Grunde
ver-
wachsene
Fruchtblätter
aufweist,
kann
niemals
eine
Art
von
Hydrastis
sein.
Der
letzte
Charakter
ist
aber
zu
bezeichnend,
als
dass
er
mir
1
)
Pohl
1.
c.
4.
2
)
Miquel
in
Annal.
muß.
Lugd.-batav.
III,
205.
Arch.
d.
Pharm.
CCXXXV.
Bde.
8.
Heft.
39
610
K.
Schumann:
Podophyllum
peltatum
L.
nicht
das
Hilfsmittel
an
die
Hand
gäbe,
um
die
Pflanze,
welche
Siebold
vorlag,
selbst
ohne
dass
ich
sie
gesehen
habe,
zu
bestimmen;
es
giebt
nur
ein
Gewächs,
welches
das
Merkmal
mit
einem
wirklich
an
Hydrastis
erinnernden
Habitus
verbindet,
das
ist
Glaucidium
palmatum
Sieb.
et
Zucc.
Als
ich
im
Berliner
Herbarium
das
Paket
aufschlug,
in
dem
sich
die
Art
befindet,
trat
mir
eine
Pflanze
als
erste
entgegen,
welche
eine
Blüte
mit
abgefallenen
Hüll-
und
Staubblättern
zeigte;
an
ihr
waren
die
beiden
am
Grunde
verwachsenen
und
spreizenden
Carpelle
so
klar
und
deutlich
zu
sehen,
dass
die
Diagnose
auf
die
Pflanze
passte,
als
wäre
sie
von
ihr
abgeschrieben.
Dazu
kommt
noch,
dass
Glaucidium
palmatum
genau
die
Oertlichkeiten
einhält,
welche
von
Hydrastis
jezoensis
gefordert
werden:
sie gedeiht
in
schattigen,
humösen
Laub-
wäldern
des
nördlichen
Teiles
von
Nipon
und
bei
Hokodade
auf
Jezo.
Ein
eigentümliches
Spiel
des
Zufalles
ist,
dass
die
Gattung
Glaucidium
von
demselben
Autor
aufgestellt
worden
ist,
der
auch
die
Hydrastis
jezoensis
gemacht
hat;
bei
jener
hat
allerdings
Zucc
arini
hilfreich
zur
Seite
gestanden.
II.
Podophyllum
peltatum
L.
Diese
Pflanze
scheint
schon
von
Alters
her
den
Ureinwohnern
der
Vereinigten
Staaten
als
ein
wirksames
Heilmittel
bekannt
gewesen
zu
sein;
auf
ihre
kathartischen
Wirkungen
machte
Barton
1798
aufmerk-
sam;
1820
wurde
sie
in
die
United
States
Pharmacopoeia,
1864
in
die
englische
Pharmakopoe
und
neuerdings
auch
in
das
deutsche
Arznei-
buch
aufgenommen.
Die
auffallend
schöne
und
stattliche
Staude
ist
in
schattigen
Laubwäldern
mit
humösem
Boden
auf
der
Ostseite
Nordamerikas
zu
Hause;
sie
bewohnt
die
Länder
an
der
Hudsons-Bai
und
geht
bis
New
-
Orleans
und
Florida.
Sie
ist
im
Volke
unter
dem
Namen
May
apple,
Wild
Limon
oder
Mandrake
(d.
h.
Mandragora)
wohl
bekannt,
da
ihre
gelben,
weichen
Beerenfrüchte
essbar
sind.
Eine
bemerkenswerte
Thatsache
ist,
dass
ihre
sämtlichen
Verwandten
in
Formosa,
China
und
auf
dem
Himalaya
heimisch
sind.
In
dieser
Gattung
wiederholt
sich
demgemäss
die
auch
sonst
mehrfach
wahrgenommene
Erscheinung,
dass
die
nächsten
Verwandten
aus
amerikanischen
Geschlechtern
mit
Heber-
springung
des
Westens
von
Amerika
erst
wieder
in
den
östlichen
Ge-
bieten
von
Asien
auftreten;
ich
erinnere
an
die
Bignoniaceengattungen
Camptis
mit
C.
radicans
(L.)
Seem.,
die
von
Illinois
bis
Florida
vor-
kommt
und
C.
grandiflora
(Thbg.)
K.
Sch.
aus
Japan,
Catalpa
mit
C.
bignonioides
Walt.,
welche
mit
jener
gleiche
Verbreitung
hat,
E.
Schumann:
Podophyllum
peltatum
L.
611
während
C.
Kaempferi
Sieb.
et
Zucc.
und
C.
Bungei
C.
A.
Mey.
in
Japan
und
China
gedeihen,
ferner
an
Liriodendron
mit
L.
Tu/ipifera
L.,
von
welchem
in
China
ein
Vertreter
gefunden
wurde,
der
spezifisch
kaum
zu
unterscheiden
ist;
auch
Mitchella
und
Panax,
sowie
Liguidambar
und
die
mit
Podophyllum
am
nächsten
verwandten
Jeffersonia
und
Diphylleia
schliessen
sich
hier
an.
Beiläufig
sei
erwähnt,
dass
sich
diese
scheinbare
Anomalie
in
der
geographischen
Verbreitung
durch
die
Wanderung
der
betreffenden
Geschlechter
von
einem
gemeinschaft-
lichen
arktischen
Ausgangspunkte
unter
dem
Drucke
der
Temperatur-
abnahme
vor
der
Eiszeit
völlig
befriedigend
erklären
lässt.
Auch
Podophyllum
peltatum
ist
ein
Geophyt
von
der
Natur
der
Hydrastis,
denn
die
ganze
Entwicklung
der
Lichtsprosse
vollzieht
sich
unter
der
Erde;
wenn
dieselben
hervortreten,
sind
sie
in
allen
Teilen
bis
zur
Entfaltung
fertig.
In
der
Tracht
sind
sie
auch
von
einer
frappanten
Aehnlichkeit
mit
den
Lichtsprossen
von
Hydrastis
und
die
Durchdringung
des
Bodens
geschieht
in
ganz
ähnlicher
Weise.
Ar
e
s
oh
o
ug
1
)
hat
von
der
Pflanze
eine
sehr
anschauliche
Abbildung
gegeben,
die
uns
zeigt,
wie
an
dem
blühenden
Lichtsprosse
und
dem
Grundblatte
die
Spreiten
einem
zusammengeklappten
Regenschirm
ähnlich
nach
unten
geschlagen
sind.
Bei
dem
Blatte
ist
die
kuppel-
förmige
verdickte
Anheftungsstelle,
bei
dem
blühenden
Sprosse
die
Spitze
der
freien
Blütenknospe
der
Bohrapparat,
welcher
den
Weg
bahnt.
Ein
Unterschied
gegen
Hydrastis
liegt
nur
in
sofern
vor,
als
Spross
und
Blatt
nicht
nutieren
und
dass
die
Blütenknospe
nicht
umhüllt
ist
(A
resch
oug'
s
Fall
B,
b.)
Der
Lichtspross
trägt
stets
nur
2
Blätter
von
mehr
schildförmiger
Gestalt,
welche
aber
nicht
auf-
fallend
ungleich
hoch
inseriert
sind,
sondern
beinahe
auf
derselben
Höhe
stehen.
Die
länger
gestielte
Blüte
sitzt
also
gleichsam
auf
dem
Grunde
einer
Gabel,
welche
von
den
beiden
Blattstielen
gebildet
wird.
Im
nächsten
Hefte
des
von
Herrn
Prof.
A.
Meyer
und
mir
heraus-
gegebenen
Atlasses
der
Arzneipflanzen
wird
eine
Abbildung
veröffent-
licht
werden,
welche
dies
Verhältnis
zur
Anschauung
bringt.
Das
häufig
entwickelte
Grundblatt
hat
eine noch
mehr
schildförmige
Gestalt
wie
die
Laubblätter
der
blühenden
Sprosse,
doch
bleibt
die
Anheftung
des
Blattstieles
immer
noch
stark
exzentrisch.
Wenn
bis
hierher
die
Uebereinstimmung
mit
Hydrastis
auffällig
genannt
werden
muss,
so
hört
sie
im
übrigen
auf;
schon
die
Blüte
ist
sehr
verschieden
gestaltet,
worüber
unten
noch
näher
zu
berichten
sein
wird;
viel
grösser
aber
ist
der
Unterschied
bezüglich
der
Grundachse.
Diese
ist
nämlich
ein
weithin
kriechendes
Rhizom
(Fig.
14),
das
in
1
)
Areschoug
1.
c.
23.
Jahrg.
4.
39*
612
K.
Schumann:
Podophyllum
peltatum
L.
seiner
Gesamtausdehnung
oft
1
in
Länge
und
darüber
erreicht;
es
hat
einen
Durchmesser
von
6-7,
seltener
von
8-10
mm,
ist
aussen
mit
einer
sehr
dünnen,
braunen
Rinde
bekleidet
und
im
Innern
weiss.
Eine
gewisse
Aehnlichkeit
mit
den
kriechenden
Grundachsen
einzelner
Monocotyledoneen
ist
nicht
zu
verkennen,
namentlich
wird
man
an
eine
solche
von
Paris
erinnert,
nur
dass
sie
stärker
ist.
Das
Rhizom
ist
durch
regelmässig
wiederkehrende
Verdickungen,
die
auf
der
Oberseite
siegelartige
Abbruchsnarben
tragen,
in
Glieder
geteilt,
die
einem
Jahres-
wachstum
entsprechen.
Die
Abbruchsnarben
sind
die
Stellen,
an
welchen
die
blühenden
Lichtsprosse
angeheftet
waren;
sie
sind
kreisrund,
haben
etwa
1
cm
im
Durchmesser
und
sind
mit
unregelmässig
gestellten
Punkten
überstreut,
welche
die
Abbruchsstellen
der
nach
Monocotylen-
Art
den
ganzen
Stengel
durchziehenden
Leitbündel
darstellen.
Auf
der
Ausdehnung
eines
Jahresgliedes
bemerkt
man
in
Abständen
von
1,5
bis
2,5
cm
Narben,
welche
die
ringförmigen
Insertionskurven
von
Niederblättern
sind;
über
die
gegenseitige
Stellung
derselben
zu
ein-
ander
kann
man
an
dem
Rhizom
kaum
ein
klares
Bild
gewinnen,
wir
werden
aber
später
diese
Unvollkommenheit
aus
anderen
Wahrnehmungen
zu
beseitigen
wissen.
Das
Rhizom
verzweigt
sich
und
zwar
stets
in
der
unmittelbaren
Nähe
der
verdickten
Stellen
unter
der
Abbruchs
-
narbe,
wobei
nach
meinen
Beobachtungen
immer
nur
ein
Seitenast
ent-
wickelt
wird.
An
denselben
Orten
treten
auch
nach
unten
gehend
die
ziemlich
zahlreichen
kräftigen
Haftwurzeln
hervor,
die
auf
dem
übrigen
Teile
eines
Jahrestriebes
fehlen
oder
wenigstens
nur
in
geringer
Zahl
erscheinen.
Das
auslaufende
Ende
des
Rhizomes
im
Spätsommer
und
Herbst,
also
das
Produkt
der
Vegetation
nach
der
Vollblüte
und
Fruchtbildung
wird
durch
eine
Knospe
(Fig.
14
Kn)
abgeschlossen.
Sie
ist
kegel-
förmig,
ein
wenig
hornartig
gekrümmt,
weiss
umscheidet
und
hat
eine
Länge
von
2-2,5
cm.
Um
uns
nun
über
die
Lage
der
Blätter,
welche
von
Niederblattnatur
sind
und
scheidig
die
Knospe
umfassen,
ein
klares
Bild
zu
verschaffen,
wollen
wir
durch
die
Knospe
von
der
Spitze
bis
zur
Basis
eine
Ebene
legen,
welche
so
verläuft,
dass
auch
das
letzte
Jahresglied
des
Rhizoms
in
zwei
Hälften,
eine
rechte
und
eine
linke
zerlegt
wird.
Wir
wollen
diese
Ebene,
den
Hauptschnitt
durch
das
Rhizom
nennen.
Man
fi
ndet
nun,
dass
die
Knospen
nicht
alle
gleiche
Zusammensetzung
haben.
Eine
kleinere
z.
B.,
welche
ein
Grundblatt
von
der
Natur
desselben
Organes
wie
bei
Hydrastis
allein
umschloss,
zeigte
nur
3
scheidige
Niederblätter,
deren
Medianen,
also
die
von
der
Spitze
nach
dem
Grunde
des
Blattes
senkrecht
gezogene
Linie,
mit
dem
Hauptschnitt
zusammenfielen.
Diese
3
Blätter
sollen
wieder
von
unten
nach
oben
gezählt
die
Buchstaben
N
8
,
N
2
und
N
1
führen,
wobei
also
K.
Schumann:
Podophyllum
peltatum
L.
613
N
8
das
äusserste
ist.
Sie
bilden
zusammen
ein
regelmässiges
distiches
System,
das
mit
N
a
beginnt
und
mit
N
1
schliesst.
Die
Lage
der
Blätter
wird
dadurch
genau
bestimmt,
dass
N
3
bodensichtige
Stellung
hat;
es
ist
also
bei
der
gerade
gestellten
Knospe
nach
vorn
gerichtet;
wenn
die
letztere
von
der
Stirnseite
betrachtet
wird,
ist
es
von
dem
Jahresgliede
abgewendet.
Das
zweite
Niederblatt,
N
2
,
steht
gegenüber
auf
der
Nackenseite
der
Knospe,
das
dritte
N
1
liegt
vor
N
5
.
Grössere
Knospen,
welche
einen
blühenden
Lichtspross
bergen,
besitzen
noch
2
weitere
Niederblätter
(Fig.
14
und
15
N
4
und
N
5
),
nämlich
zu
äusserst
ein
kurzes,
schuppenartiges
Blatt
N
5
,
das
nur
die
halbe
Höhe
der
Knospe
erreicht,
also
etwa
1
cm
lang
ist
und
ein
zweites
N
4
,
dessen
Spitze
das
obere
Viertel
derselben
berührt.
Die
Lage
dieser
Blätter
weicht
von
denjenigen
der
Niederblätter
N
B
—N
1
,
welche
wieder
die
inneren
Hüllen
der
Knospen
bilden,
vollkommen
ab.
Ihre
Medianen
fallen
mit
dem
Hauptschnitt
nicht
zusammen,
sondern
schneiden
denselben
rechtwinklig,
wobei
ich
allerdings
dahin
gestellt
sein
lassen
will,
ob
der
Winkel
nicht
ein
wenig
vom
rechten
abweicht;
sehr
gross
ist
dieser
Richtungsunterschied
keinesfalls,
es
ist
eben
an
organischen
Körpern
nicht
immer
möglich,
mit
mathematischer
Genauigkeit
derartige
Feststellungen
vorzunehmen;
jedenfalls
habe
ich
den
Eindruck
gehabt,
dass
die
Medianen
von
N
5
und
N
4
wohl
genau
in
der
Mitte
der
Seitenflanken
des
Knospenkegels
liegen.
Die
inneren
Niederblätter
N
3
—N
1
umschliessen
dann
den
Lichtspross.
Als
ich
die
Blätter
N
5
—N
1
nach
und
nach
abtrug,
fand
ich
in
den
Achseln
der
Niederblätter
N
5
und
N
4
keine
Neubildungsherde;
wohl
aber
macht
sich
ein
solcher
sehr
auffällig
bemerkbar
in
der
Achsel
des
im
Hauptschnitt
gelegenen
Blattes
N$
(Fig.
15
Kn,
Fig.
16
und
17
Kn).
Hier
liegt
eine
grosse
2
mm
hohe
und
3-3,5
mm
breite
Knospe,
deren
Umgrenzungslinie
einen
Kreisabschnitt
darstellt.
Sie
hat
die
Gestalt
eines
am
Rücken
ganz
fl
achen,
an
der
Stirnseite
sanft
gewölbten,
weissen
Höckers,
von
dessen
Scheitel
eine
sanft
ge-
krümmte
Kurve
bis
auf
den
Grund
herabläuft.
Diese
Knospe
ist
die
erste
Anlage
des
Fortsetzungssprosses
des
Rhizomes
für
das
nächst
folgende
Jahr.
Wenn
also
die
hornförmig
gekrümmte,
grosse
Knospe
im
Frühjahr
ihren
Lichtspross
ausgetrieben
haben
wird,
dann
wird
sich
die
kleine
Knospe
anfangen
zu
dehnen,
die
gestauchten
Internodien
werden
gestreckt,
aus
ihr
wird
ein
Jahresglied
des
Rhizomes,
dessen
Ende
sich
wieder
zu
einer
Knospe
von
hornförmiger
Gestalt
umbildet;
sie
schliesst
dann
abermals
einen
Lichtspross
ein,
der
für
den
Früh-
ling
1899
bestimmt
ist.
Das
Niederblatt
N
3
birgt
aber
in
seiner
Achsel
dann
die
Knospe
des
Fortsetzungssprosses
für
das
Jahr
1900.
614
K.
Schumann:
Podophyllum
peltatum
L.
Diese
Art
der
Sprossausgliederung
ist
ebenfalls
eine
sympodiale,
die
Verknüpfung
der
einzelnen
Meritallien
oder
Achsenstücke
ist
aber
von
der
Form,
welche
uns
bei
Hydrastis
begegnete,
ganz
verschieden.
Dort
waren
die
Blätter,
deren
Achseln
die
Fortsetzungssprosse
er-
zeugten,
zu
den
Deckblättern
immer
transversal
gestellt,
die
einzelnen
Sprossglieder
lagen
rechtwinklig
zu
einander;
sie
fi
elen
aus
dem
Hauptschnitt
der
Mutterachse
heraus,
also
lagen
die
aufeinander
folgenden
Hauptschnitte
in
verschiedenen
Ebenen,
wir
hatten
ein
p
o
1
y
-
p
e
di
sches
Sympodium
vor
uns.
Bei
Podophyllum
liegt
das
Blatt,
aus
dessen
Achsel
der
Fortsetzungsspross
erscheint,
in
dem
Hauptschnitte
der
Mutterachse,
demzufolge
befinden
sich
alle
Meritallien
oder
Spross
-
glieder
des
Sympodiums
in
einer
Ebene,
die
mit
dem
Hauptschnitt
zusammenfällt
:
wir
haben
ein
monope
dis
ch
e
s
System
vor
uns.
Die
Form
desselben
kann
also
nur
eine
Sichel
oder
Fächel
sein;
da
aber
der
Fortsetzungsspross
unter
allen
Umständen
immer
bodensichtige
Lage,
der
Disposition
von
N
8
entsprechend
hat
und
niemals
aus
dem
Blatte
auf
der
Nackenseite
der
Knospe
sich
entwickelt,
so
ist
dieses
Sympod
eine
Sichel.
Diese
Art
des
sympodialen
Aufbaues
eines
Rhizomes
ist
für
die
Dicotyledoneen
bisher
nur
in
sehr
vereinzelten
Fällen
bekannt
ge-
wesene);
Sichel
sowohl
als
Fächel
kommen
fast
nur
bei
den
Monocotyle-
doneen
vor
und
hier
ist
die
erstere
in
den
kriechenden
Rhizomen
von
Carex,
Potamogeton
u.
s.
f.,
bei
denen
der
Fortsetzungspross
aus
einem
boden-
richtigen
Blatte
disticher
Systeme
hervortritt,
längst
bekannt.
Das
Auftreten
der
Sichel
ist
bei
Podophyllum
um
so
bemerkenswerter.
als
auch
sonst
manche
Andeutungen
an
die
charakteristischen
Merkmale
der
Monocotyledoneen
unverkennbar
sind;
sowohl
in
dem
trimeren
Bliltenbau,
als
in
der
Anordnung
der
Gefässbündel
im
Stengel
des
Lichtsprosses
kann
man
wohl
Anklänge
wahrnehmen,
die
ja
auch
in
den
verwandten
Familien
der
Ranunculaceae
und
Nymphaeaceae
nicht
ganz
fehlen.
Erhöht
werden
diese
Beziehungen
noch
durch
den
Bau
der
Fortsetzungsknospe
für
das
nächstfolgende
Jahr.
Schon
die
Form
derselben
stimmt
vollkommen
mit
derjenigen
überein,
welche
die
Monocotyledoneen
fast
regelmässig
aufweisen.
Ich
habe
die
Umgrenzungslinie
mit
einem
Kreisabschnitt
verglichen
und
habe
gesagt,
dass
vom
Scheitel
eine
sanft
gekrümmte
Linie
an
der
Stirnseite
bis
zum
Grunde
herabläuft
(Fig.
18).
Durch
den
letzten
Charakter
erweist
sich
schon
das
erste
Blatt
der
Knospe
als
ein
adossiertes
Vorblatt,
dessen
eine
Flanke
die
andere
übergreift.
Wird
dasselbe
abgetragen,
so
bemerken
wir
wieder
ein
scheidiges
Blatt
(Fig.
19),
dessen
Spalte
an
der
einen
scharfen
Flanke
herabläuft.
1
)
K.
Schumann,
Morphologische
Studien
I.
68.
K.
Schumann:
Podophyllum
peltatum
L.
615
Dann
folgt
ein
drittes
Blatt
(Fig.
20),
das
seine
Scheidenöffnung
fast
diametral
gegenüber
auf
der
anderen
Seite
der
Knospe
gelegen
zeigt
und
endlich
ein
viertes,
wiederum
mit
dem
zweiten
Blatt
gleichsinnig
angeordnetes
(Fig.
21),
durch
welches
der
Vegetationskegel
VK
hindurch-
blickt.
Wie
viele
concordant
angereihte
Blätter
an
der
fertigen
Knospe
das
distiche
Blattsystem
zusammensetzen,
vermag
ich
nicht
anzugeben,
doch
scheinen
ihrer
nach
den
Narben
an
dem
Jahresgliede
des
Rhizomes
ohne
das
adossierte
Vorblatt
5
zu
sein.
Die
Niederblätter
N
5
und
N
4
an
der
grossen
Knospe
beschliessen
dann
dieses
System;
denn
dass
dieses
seine
Symmetrale,
d.
h.
die
Ebene
durch
die
Medianen
der
Elemente,
wie
N
5
und
N'
senkrecht
zum
Hauptschnitt
des
Rhizomes
gelegen
hat,
geht
aus
meiner
Beschreibung
der
Fortsetzungsknospe
des
nächstfolgenden
Jahres
deutlich
hervor.
Wir
haben
also
bezüglich
der
Blattanreihung
eine
Umsetzung
in
der
Richtung
der
Symmetrale:
von
N
10
—N
4
liegt
die
Symmetrale
der
Blätter
senkrecht
zum
Hauptschnitt,
in
N
8
—N
1
fällt
sie
mit
diesem
zusammen.
An
dem
Lichtspross
tritt
nun
abermals
eine
Um-
setzung
auf,
denn
die
beiden
Blätter,
welche
sich
unterhalb
der
Blüte
befinden,
stehen
wieder
rechts
und
links
vom
Hauptschnitt
durch
die
Knospe,
bezw.
durch
das
Rhizom.
Das
Blatt
N
1
trägt
nun
in
seiner
Achsel
ebenfalls
eine
Knospe
(Fig.
15
KO.
Diese
hat
aber
nicht
wie
die
Fortsetzungsknospe
des
Rhizomes
eine
bodensichtige
Stellung,
sondern
befindet
sich
seitlich,
sie
divergiert
zu
jener
um
einen
Winkel
von
fast
90°.
Eine
kleine
Abweichung
von
der
genau
seitlichen
Stellung
ist
sicher
vorhanden,
aber
grösser
ist
ebenso
entschieden
der
Richtungsunterschied
gegen
die
Fortsetzungsknospe
des
nächstfolgenden
Jahres.
Man
kann
nicht
leugnen,
dass diese
Anordnung
der
Spross
-
anlagen
sehr
zweckmässig
ist,
denn
die
zweite
Knospe
ist
eine
Be-
reicherungsknospe
des
Rhizomes,
sie
ist
es,
welche
die
Verzweigung
desselben
einleitet.
Wenn
sie
nun
streng
median
aus
der
Achsel
des
Blattes
N
1
hervorginge,
so
müsste
sie
beim
Austreiben
mit
dem
Fort-
setzungspross,
dessen
Knospe
in
unmittelbarer
Nähe
unter
ihr
gelegen
ist,
in
Kollision
geraten.
Die
Knospe
des
Bereicherungssprosses
hat
mit
ihrer
entschieden
seitlichen
Lage
unbedingt
eine
extraxilläre
Stellung,
denn
ihr
Tragblatt
liegt
in
dem
Hauptschnitte,
wie
die
Blätter
N
8
—N
1
überhaupt.
Auch
diese
Thatsache
ist
von
Interesse,
denn
extraxilläre
Sprosse
gehören
durchaus
zu
den
ungewöhnlichen
Erschei-
nungen.
Die
ursächliche
Begründung
der
extraxillären
Stellung
liegt
entschieden
in
der
Platzfrage.
Die
Fortsetzungsknospe
des
Sympods
wird
früher
angelegt
als
jene
Knospe
des
Bereicherungssprosses;
eng
umspannt
von
ihrem
scheidigen
Deckblatt
wird
sie
gegen
die
Achse
616
K.
Schumann:
Podophyllum
peltatum
L.
gepresst,
das
geht
aus
ihrer
Form
hervor.
Die
seitliche
Lage
der
zweiten
oberen
Knospe
zwischen
der
Fortsetzungsknospe
und
der
Blatt-
fl
anke
bietet
dieser
also
viel
günstigere
Anlagebedingungen
als
die
streng
mediane.
Aehnliche
Abweichungen
von
extraxillärer
Lage
mögen
wohl
auch
sonst
bei
ähnlich
organisierten
Rhizomen
vorkommen,
mir
sind
sie
freilich
noch
nicht
begegnet.
Ich
möchte
indess
auf
ein
zwar
ver-
schiedenes,
aber
doch
vergleichbares
Verhältnis
aufmerksam
machen.
Die
Rhizome
des
Salomonssiegels
sind
als
Demonstrationsobjekte
für
die
Ausbildung
der
Sympodien
sehr
empfehlenswert.
Trotzdem,
dass
wohl
schon
hunderte
durch
die
Hände
der
Botaniker
gegangen
sind,
ist
doch
eine
Eigentümlichkeit
derselben
bisher
übersehen
worden.
Die
Niederblätter
von
weisser
Farbe
und
schuppenförmiger
Gestalt
sind
so
angeordnet,
dass
ihre
Syinmetrale
zum
Hauptschnitt
des
Rhizomes
durch
die
Endknospe
rechtwinklig
gelegen
ist.
Die
Laubblätter
am
Lichtsprosse
halten
die
gleiche
Stellung,
wie
die
Schuppen
ein.
In
der
Nähe
der
knotenförmig
angeschwollenen
Stellen,
dort
wo
die
Siegel-
marken
der
abgeworfenen
Lichtsprosse
stehen,
treten
Bereicherungs-
knospen
hervor,
die
also
ziemlich
oder
ganz
genau
axilläre
Stellung
zeigen.
Wie
bei
Podophyllum
liegt
nun
der
Fortsetzungsspross
des
Rhizomes
wieder
bodensichtig
und
bedingt
die
Sichelform
des
Sympods.
Da
nun
aber
alle
Blätter
Flankenstellung
an
der
Grundachse
inne
halten,
so
muss
die
Fortsetzungsknospe
unbedingt
aus
der
Flanke
des
Blattachsel-
grundes
hervortreten
und
kann
nicht
echt
axillär
sein.
Während
also
bei
Podophyllum,
die
Fortsetzungsknospe
echt
axillär,
die
Bereicherungs-
knospe
(Fig.
15
Kn')
extraxillär
steht,
liegt
bei
Polygonatum
der
Fall
gerade
umgekehrt.
Man
hat
auch
hier
zu
beachten,
was
ich
oben
schon
über
das
Rhizom
von
P.
commutatum
sagte,
dass
man
an
kultivierten
Pflanzen
genau
die
Lage
der
Siegelmarken
kontrolliert.
So
fand
ich
einmal
die
Fortsetzungsknospe
zenithwärts
gerichtet.
Die
nach
unten
gewendete
Stellung
der
Siegelmarken
bewies
mir
aber,
dass
das
Rhizom
beim
Umlegen
der
Pflanze
verkehrt
eingesenkt
worden
war.
Bemerkenswert
ist
an
der
Knospe
von
Podophgllum
noch,
dass
das
Niederblatt
N
2
,
wie
es
scheint,
niemals
in
seiner
Achsel
einen
Neu-
bildungsherd
hervorbringt.
In
diesem
Punkte
herrscht
eine
Ueberein-
stimmung
mit
der
Winterknospe
von
Hydrastis.
Eine
ursächliche
Be-
gründung
für
den
Ausfall
bin
ich
weder
hier
noch
dort
zu
geben
im
Stande
gewesen.
Podophyllum
hat
gerade
wie
Hydrastis
Vegetationsprodukte
aus
dem
Rhizom
von
zwiefacher
Natur;
bei
der
vollkommensten
Entwicklung
K.
Schumann:
Podophyllum
peltatum
L.
617
erscheint
ein
Lichtspross,
der
in
die
Blüte
aufgeht,
aus
minder
kräftigen
Knospen
entsteht
nur
ein
Grundblatt.
Auch
bei
Podophyllum
ist
dieses
-
nicht
etwa
einfach
ein
Laubblatt
an
einer
der
blühenden
Hauptachse
r
sondern
das
einzige
entwickelte
Blatt
einer
besonderen
Achse,
deren
Vegetationskegel
mit
noch
1-2
anderen
Laubblättern
von
der
Scheide•
jenes
Blattes
umschlossen
in
der
Erde
sitzt.
Die
äussere
Uebereinstimmung
in
der
Tracht
der
Lichtsprosse
von
Podophyllum
und
Hydrastis
ist
so
auffallend,
dass
mir
auch
der
Gedanke
kam,
in
der
Disposition
der
Blütenhüllelemente
dürften
eben-
falls
Uebereinstimmungen
nachzuweisen
sein.
Als
ich
nun
die
im
Frühjahre
entwickelten,
ziemlich
zahlreich
blühenden
Lichtsprosse
an
den
Pflanzen
des
Königlichen
botanischen
Gartens
von
Berlin
daraufhin
prüfte,
konnte
ich
keine
Analogien
nachweisen.
Ich
fand
8-9
gleich
ausgebildete
Blütenhüllblätter,
in
denen
ich
Beziehungen
zu
der
di-tri-
od-tetrameren
Hülle
von
Hydrastis
nicht
aufdecken
konnte.
Dazu
ist
bekanntlich
die
Zahl
der
Staubgefässe
gerade
an
Podophyllum
peltatum
vermehrt,
also
auch
kein
Zeiger
vorhanden,
ob
diese
etwa
mit
einem
inneren
Hüllkreise
des
Perigons
in
Korrelation
stehen.
Für
eine
solche
konnten
allerdings
die
6
Staubgefässe
bei
den
übrigen
Arten
der
Gattung
sprechen,
da
mir
aber
ausser
einigen
wenig
befriedigend
entwickelten
Stücken
von
P.
Emodi
Wall.
keine
andere
Art
zur
Ver-
fügung
stand,
so
musste
ich
jene
ausser
Acht
lassen.
Wenn
sich
nun
an
den
Blüten
in
der
Anthese
keinerlei
Be-
ziehungen
zu
denen
von
Hydrastis
offenbarten,
so
lagen
dieselben
voll-
kommen
unverhüllt
vor
mir,
als
ich
die
Blütenknospe
entwickelungs-
geschichtlich
untersuchte.
Ich
war
im
Stande,
zwei
derselben
zu
studieren.
Die
erste
zeigte
mir,
dass
die
Uebereinstimmung
mit
dem
gewöhnliehen
Vorkommen
bei
Hydrastis
eine
vollkommene
war.
Wir
haben
es
nämlich
bei
Podophyllum
peltatum
nicht,
wie
es
den
fertigen
Blüten
zufolge
den
Anschein
hat,
mit
einer
einfachen,
sondern
mit
einer
doppelten
Hülle
zu
thun.
Die
innere
ist
eine
vollkommen
typische
sechsgliedrige
Blumenkrone,
deren
Elemente
offenbar
simultan
ent-
stehen.
Sie
wird
umschlossen
von
einer
äusseren,
dem
Kelch
ent-
sprechenden
Hülle
und
diese
zeigt
mit
Hydrastis
das
gleiche
Verhalten.
Sie
ist
dreigliederig
und
zwar
liegt
das
unpaare
äussere
Blatt
gegen-
über
dem
oberen
Laubblatt,
fällt
also
in
fortgesetzter
Distichie
der
beiden
Laubblätter
über
das
untere.
Die
paarigen
Blätter
aber
be-
fi
nden
sich
zu
den
beiden
Seiten
des
Oberblattes
und
ich
vermute,
dass
dieses
wieder
als
Hemmungskörper
bei
der
Anlage
derselben
funktioniert
hat.
Die
Deckung
der
Blätter
ist
so,
dass
das
uupaare
Blatt
die
Flanken
der
paarigen
übergreift,
während
von
diesen
beiden
das
eine
das
andere
umfasst.
Wahrscheinlich
wird
die
Deckung
der
letzten
618
K.
Schumann:
Podophyllum
peltatum
L.
beiden
der
Anlage
entsprechend
inkonstant
sein,
bald
wird
das
vordere
das
hintere
übergreifen,
bald
wird
die
umgekehrte
Disposition
zutreffen.
Dies
ist
wenigstens,
wie
ich
früher
gezeigt
habe,
immer
der
Sach-
verhalt
bei
simultan
angelegten
Gliedern.
Mir
stand
noch
eine
zweite
Knospe
mit
einem
blühbaren
Licht-
spross
zur
Verfügung.
Es
war
ein
eigentümliches
Spiel
des
Zufalles,
dass
diese
Blüte
eine
Variation
zeigte;
ihre
äussere
Hülle
war
nämlich
nicht
drei-
sondern
zweigliederig.
Diese
Abänderung
fällt
nun
völlig
zusammen
mit
der
auch
bei
Hydrastis
erwähnten
Abwandlung
der
Blütenform.
Insofern
herrschte
aber
ein
Unterschied,
als
nicht
ein
einzelnes
Laubblatt
vorhanden
war,
sondern
dass
sich
zwei
derselben
vorfanden.
Die
Laubblätter
und
beide
äussere
Hüliblätter
bildeten
ein
viergliedriges
distiches
System,
so
dass
das
zweite
Kelchblatt
über
das
Oberblatt
zu
liegen
kam.
Die
ursächlichen
Bedingungen
dieser
An-
reihung
bei
Podophyllum
konnte
ich
nicht
festsetzen,
weil
die
Blüten-
anlagen
schon
zu
weit
entwickelt
waren,
als
dass
sie
ein
Urteil
erlaubt
hätten.
Was
die
systematische
Stellung
der
Gattung
Podophyllum
an-
betrifft,
so
wird
sich
ein
zukünftiger
Monograph
der
Familie
die
Frage
vorlegen
müssen,
ob
es
nicht
zweckmässiger
sein
dürfte,
die
Gattung
nach
den
Banunculaceae
herüber
zu
nehmen.
Die
Verwandschaft
der
Berberidaceae
mit
diesen
ist
ja
anerkanntermassen
sehr
eng.
Man
legt
das
Hauptgewicht
der
Unterscheidung
auf
den
stets
einzelnen
Frucht-
knoten
und
auf
die
Form
der
Samenanlagen.
Hydrastis
und
Podophyllum
unterscheiden
sich
aber
durch
den
letzten
Charakter
überhaupt
nicht.
Auch
das
einzelne
Karpell
fi
ndet
sich
bei
Actaea
und•
in
der
Sektion
Consolida
bei
Delphinium.
Jedenfalls
müssen
dann
Diphylleia
und
Jeffersonia
von
dem
gleichen
Gesichtspunkte
wie
Podophyllum
betrachtet
werden.
Erklärung
der
Abbildungen.
Hydrastis
canadensis
L.
Fig.
1.
Ein
Rhizom
der
Pflanze,
wie
es
als
Droge
in
den
Handel
kommt,
sehr
regelmässig
gebaut,
mindestens
8
Jahr
alt
mit
fünf
Merithallien;
a
f
Abbruchsnarben
der
auf
einander
folgenden
relativen
Hauptachsen.
Fig.
1a.
Zweijährige
lebende
Pflanze,
im
Winter,
mit
rübenartig
verdicktem
Hypocotyl;
die
Excentrizität
ist,
um
die
Primärwurzel
W.
zu
zeigen,
für
den
Beschauer
wenig
sichtbar;
P.
Primärachse,
Kn.
Knospe
für
den
Frühling.
Fig.
2.
Diagramm
von
Fig.
1,
A—
F
die
auf
einander
folgenden
relativen
Hauptachsen
des
Sympods.
M.
Kubli:
Chininprüfung.
619
Fig.
3.
Stück
einer
Läuferwurzel
mit
Wurzelbrut.
Fig.
4.
Winterknospe
eines
bliihbaren
Luftsprosses.
(Ax)
Licht-
spross
des
vorigen
Jahres;
Kn
Knospe
aus
dessen
unterstem
Niederblatt;
N
5
-N
1
Niederblätter
der
Winterknospe;
Kil
l
Knospe
aus
dem
untersten
Niederblatt,
Kn
2
Knospe
aus
N',
Fortsetzungsknospe
des
Systems.
Fig.
5.
Spross
aus
einer
sterilen
Winterknospe.
Fig.
6.
Fünftes
Blatt
derselben
mit
dem
Vegetationskegel
VK.
Fig.
7.
Blüte
aus
einer
fertilen
Winterknospe:
L
1
unterstes,
L
2
oberstes
Laubblatt,
S
1
-S
5
Blütenhüllblätter;
bei
CK.
Andeutung
des
Kontaktes
der
durch
das
Unterblatt
bedingt
wird.
Fig.
7a.
Kontaktbild
für
die
Anlage
einer
gliederiger
Fig.
Fig.
9.
Fig.
10.
Fig.
11.
Fig.
12.
Fig.
13.
Hülle.
8.
Diagramm
der
fertilen
Winterknospe.
Lichtspross
mit
zwei
Blüten
11
1
und
f1
2
.
Diagramm
derselben.
Blüte
mit
zwei
Blütenhüllblättern
S
1
und
S
2
.
Blüte
mit
vier
Blütenhüllblättern,
S
4
das
vierte
Blatt.
Eine
ebensolche
von
oben,
etwas
älterer
Zustand.
Podophyllutn
peltatum
L.
Jahresglied
einer
Grundachse,
N
5
Blüte
mit
drei
-
Fig.
14.
und
N
4
unterste
Niederblätter.
Fig.
15.
Diagramm
der
Winterknospe:
Kn.
Fortsetzungsspross
der
Grundachse,
Kn
1
oberhalb
von
N
1
Bereicherungsknospe.
Fig.
16.
Winterknospe
nach
Entfernung
der
Niederblätter
N
5
-N
8
von
vorn.
Fig.
17.
Dieselbe
von
der
Seite.
Fig.
18-21.
Analyse
der
Knospe
Kn.:
VK.
Vegetationskegel.
Die
Figuren
1
und
la.
sind
von
Herrn
Zeichner
Pohl,
die
anderen
von
mir
hergestellt.
Beitrag
-
zur
Prüfung
des
Chinins').
Von
Melchior
Kubli.
(Eingegangen
21.
IX.
1897.)
In
früheren
Jahren,
als
noch
das
Deutsche
Arzneibuch
II
Gesetzeskraft
hatte
und
auch
später
war
die
Nachfrage
nach
dem
sogenannten
Chinin.
sulfuricum
puriss.
resp.
Chinin.
muriatic
puriss.,
namentlich
Marke
Jo
b
s
t,
eine
recht
bedeutende,
weil
man
voraus-
setzte,
dass
diese
Präparate
in
der
That
der
Etikette
entsprechen,
1
)
Nachdem
Herr
M.
Kubli
und
Herr
0.
Hesse
je
zweimal
in
dieser
Zeitschrift
die
Prüfung
des
Chinins
eingehend
erörtert
haben,
ist
damit
an
dieser
Stelle
diese
Frage
erledigt.
Red.