History of forming of bird communities in forests of West Ukraine


Guziy, A.I.

Berkut 13(1): 1-12

2004


Forming of forest ornithocomplexes of the region is analysed on a basis of results of paleoornithological and paleobotanical studies in view of types of fauna and origin of birds. Three stages of this forming are described.

Беркут
Том
13
Випуск
1
2004
Видаеться
з
1992
р.
Berkut
Volume
13
Issue
1
2004
PuЫished
since
1992
ICTOPIЯ
ФОРМУВАННЯ
НАСЕЛЕНИЯ
ПТАХIВ
ЛIСОСТАНIВ
ЗАХIДНОГО
РЕГIОНУ
УКРАIНИ
A.I.
Гузгй
History
of
forming
of
Ъird
communities
ш
Гоге
of
'Уе
цlzraiпe.
-
А.I.
Guziy.
-
Berkut.
13
(1).
2004.
-
Forming
of
forest
ornithocomplexes
of
the
region
is
апа1у8е1
ои
а
basis
of
results
of
pa1eoornithologica1
andpaleobotanical
studies
inview
оуре
offauna
апд
origin
ofbirds.
Тнгее
stages
оЫ8
forming
аге
described.
[Ukrainian].
Кеу
words:
Ъird
community,
history,
forming,
уре
of
fauna.
Аддге
:
А.I.
Guziy,
Vitru
1г.,
32/188,
10008,
Ыолг,
Ukraine.
Мета
нашоУ
роботи
аналгз
формуван-
ня
лгсовин
орнгтологгчинх
комнлексiв
регi-
ону
на
основг
поеднаиня
результатiв
палео-
орнгтологгчнин
i
палеоботангчнин
дослгд-
жень
з
урахуваиням
фауно-тинологгчноУ
на-
лежностг
птахiв
за
походжеиням.
Виинкнеиня
i
розвиток
окремнх
видiв
i
гншин
таксонiв
птахгв
вiдбувалися
на
пев-
ному
фонг
рослииного
покрику
Це,
перш
за
все,
стосуеться
дендрофгльинх
форм,
у
бгльшостг
винадкгв
тгсно
пов'язаинх
з
вгд-
повгдинмн
групамн
i
пгдгрупамн
(форма-
цiямн
та
субформацiямн)
тигтгв
лгсу
Ще
Б.К.
Штегман
(1978)
наголошував
на
тгсному
зв'язку
птахгв
з
рослиингстю.
Так,
вiн
за-
значав,
що
сибгрський
тип
фауни
домiнуе
у
тайзг
чи
зонг
бореальник
хвойинх
лгсгв,
цен-
тром
розвитку
европейського
типу
фауни
виступае
область
широколистяних
лгсгв,
птахи
середземноморського
тину
фауни
пе-
реважно
представленг
пустельнимн,
степо-
вимн
i
чагарниновимн
видами
тощо.
Вiн
та
-
кож
дiйшов
висновку,
що
елементи
евро-
пейського
типу
фауни
найбгльшого
розвит-
ку
досягають
в
областг
широколистяних
лг-
сiв,
проникаючи
у
мiшанг
насаджеиня
лише
до
меж
поширеиня
широколистянин
порiд.
Незначна
кглькгсть
видiв
заселяв
тайгу
Св-
роин,
деякг
з
них
тайгу
Схгдного
i
Захгд-
ного
Сибгру.
Проте
такий
зв'язок
видiв
птахiв
гз
первш
ними
умовамн
середовища,
де
воин
виинкли,
як
зазначав
Ф.Й.
Страут-
ман
(1954),
може
послаблюватися
пгд
час
наступного
просуваиня
за
межг
характер
-
них
для
них
екосистем.
Деякг
види
можуть
пристосуватися
до
новин
умов
гншин
6io-
топгв.
Так,
довгохвоста
сова
(Strix
uralen-
sis),
сво'гм
походжеиням
пов'язана
з
тайго-
вимн
лгсамн,
в
бучинах
Карпат
сформувала
карпатський
пгдвид,
а
в
1996
р.
виявлена
на
гнгздуваинг
i
в
буковин
лгсах
Розточчя.
На
питаннях
формування
населення
птахiв
захiдного
регiону
Украгни
детальнг-
ше
зупиинмося
нижче.
У
формуваннг
тваринного
свгту
регiону,
на
наш
погляд,
вирiшальну
роль
вгдгграло
карпатське
гороутвореиня,
що
розпочало-
ся
у
верхньому
палеогенг
(кгнець
еоцену
олггоцен)
i
тривало
впродовж
пергоду
роз-
квгту
субтропгчноУ
рослинностг,
а
пгзнiше
поява
аркто-третинноУ
флори,
смереки,
ялицг
та
бука.
Важливо
зазначити,
що
май
-
же
увесь
третииний
пергод
(вгд
палеоцену
до
мгоцену)
уся
Европа
була
вкрита
субтро-
пгчною
рослиннгстю,
у
складг
якоУ
хвойинх
порiд
ще
не
було.
В
олггоценг
пальмн,
лав-
ри,
магнолгУ
поширювались
до
береггв
Бал-
тiйського
моря.
Лише
в
мгоценг
у
Пiвнгчнiй
Свропг
починають
переважати
пгвнгчнг
лгси.
Поява
едифiкаторгв
темнохвойноУ
тай-
©
А.I.
Гузгй,
2004
2
A.I.
Гузгй
Беркут
13.
ги
датуеться
крейдяною,
навгть
верхньо-
юрською
епохою.
Предковою
формою
смереки*
вважаеть-
ся
сибгрська.
Ця
предкова
форма
з
прогре-
суючим
похолоданиям
клiмату
i
деграда-
цгею
аркто-третинноУ
рослинностг
з
тайго-
вин
широт
проникла
в
Европу
У
хгнцг
нео-
гену,
перед
початком
четвертинного
перго-
ду,
ялина
разом
з
ялицею,
соснами
кедро-
вого
i
звичайною,
сформувала
ггрську
тай-
гу
в
Альпах,
Карпатах
та
гнших
горах
Се-
редньоУ
Европи
(Голубец,
1978).
Схiднi
Карпати,
очевидно
через
Пгвдеинг,
були
пов'язанг
з
Балканами,
а
через
Динарське
наггр'я
з
Альпами
тривалим
третиино-
четвертииним
мостом.
Мгж
ними
здiйсню-
вався
постгйний
обмгн
флористичного
ма-
тергалу,
очевидно
вгдбувалася
й
мгграцгя
тварин.
3
кiнця
неогеону,
з
установленням
зв'яз-
кiв
мгж
лiсами
Евроин
i
Схiдного
Сибгру
до
Уралу
i
через
нього
у
Европу,
зокрема
в
Альпи
i
Карпати,
почали
проникати
схгдно-сибгрськг
бгогеоценотичнг
елементи.
Одночасно
в
Карпати
потрапили
i
птахи
си-
бгрського
типу
фауин,
що
згодом
сформу-
вали
тут
карпатськi
пгдвиди
(Тенгао
итоа1-
1148
ruдolfi,
Те1Та8е8
bonasia
rupestris,
Strix
uralensis
тастоита,
Picoides
tridactylus
al-
pinus,
Нисфща
са1уосаасе8
relicta,
Тигдив
отиаи8
alpestris
та
гн).
Поряд
з
цим,
че-
рез
Пгвдеинг
Карпатг
у
Схiднi
могли
прони-
кати
флористичнг
i
фаунгстичнг
елементи
балканського
походжеиня.
У
плейстоценг
карпатськi
лiси
були
зинщенг
льодовином,
ялина
вгдступила
у
сховища
(
аГег,
1938).
Льодовиновг
рефуггуми
повиинг
були
6
роз-
ташовуватися
у
Схiдних
Карпатах
i
на
Пгв-
денинх
пгднгжжях
Альп
(Голубец,
1978).
Саме
тут
i
сформувалися
сучаснг
мгсцевг
формн
смереки.
Очевидно,
що
у
такому
станг
збереглася
не
лише
карпатська
рос-
линингсть,
а
й
тваринне
населения.
У
ранньому
голоценi,
пгсля
вгдступу
льодовика,сосновгтасосново-березовглгси
*
Пгд
смерекою
розумгють
екотип
ягпп
х
звичай-
ноi,
що
сформувався
в
умовах
Карпат.
з
ргвниинин
районiв
поширилися
у
глиби-
ну
Карпат,
досягаючи
тут
верхньоУ
межг
лг-
су.
Це
могло
сприяти
проникнеиню
у
гори
весняного
вгвчарина
(Phyiio8copus
trochi-
lus),
жулана
(Lanius
collurio),
кроинв'янок
сгроУ
(Sylvia
communis),
прудкоУ
(S.
ситтиса)
та
гнших
видгв.
3
потеплгиням
клiмату,
у
друггй
поло-
винг
раннього
голоцену,
хребти
Схгднин
Карпат
знову
вкрилися
смерековимн
лiса-
ми,
нижче
вгд
яких
сформувалися
мгшанг
деревостани
з
сосни,
смереки,
бука,
ялицг
i
дуба.
Вгдповiдно,
по
хребтах
йшло
розсе-
леиня
птахiв
тайгового
типу
фауин
i
видгв,
що
вгддають
перевагу
темнохвойним
i
мг-
шаним
лгсам
(глухар
(Тенгао
итоа11и8),
оря-
бок
(Тегта8е8
bonasia),
сичик-горобець
(Glaucidium
passerinum),
довгохвоста
сова,
трипалий
дятел
(Picoides
тй1ас1у1и8)),
а
ин
жнг
схили
rip,
кргм,
ймовгрно,
деяких
тайговинiв,
заселялися
видами
европейсь-
кин
широколистянин
лiсiв
(дрозди
чоринй
(Тигдив
merula)
i
омелюх
(Т.
viscivorus),
чор-
ноголова
кропив'янка
(Sylvia
atricapilla),
деякг
види
сиинць,
зяблик
(Fringilla
сое-
lebs),
гволга
(Oriolus
oriolus)
та
гн.).
Завершення
формування
в
основних
рисах
лгсовин
орнгтологгчнин
комплексгв
Схгднин
Карпат,
на
наш
погляд,
принадае
на
пгзнiй
голоцен.
У
пгзньому
голоценi,
як
зазначав
Г.В.
Козгй
(1963),
формуеться
наймолодший
лг-
совий
пояс
Схiдних
Карпат
буковин
лiсiв
(фаза
ялицево-буковин
лiсiв).
Бук
прихо-
дить
на
змiну
грабу,
конкуруе
зг
смерекою,
витгсняючи
Т
на
ин
зькоггрнин
територгях.
Зменшилася
площа
тайги,
значного
поши-
реиня
набули
широколистянг
та
мгшанг
лiси.
Формуються
орнгтокомплекси
чистин
буко-
вих,
букових
з
грабом,
темнохвойно-буко-
вих
та
iнших
угруповань.
Передггр'я
"затя-
гувалися"
дубовимн
лiсами
з
домiнуваиням
тут
птахiв
европейських
широколистяинх
лiсiв.
Значного
розвитку
набувае
нелгсова
рослиингсть,
розширеиня
меж
якоУ
спричи-
нене
господарською
дгяльгстю
людии.
Залишки
птахiв,
виявленг
у
нгшах
Роз-
топинськин
скельнин
виходiв,
свгдчать
про
Вип.
1.
2004.
Формування
населения
птахiв
лпсгв
Захгдноi
Украуии
3
те,
що
у
Карпатах
вже
тодг
проживали
такг
характернг
для
ггрськин
систем
види
птахгв,
як
синий
(Picus
canus)
i
трипалий
дятли,
ялиновий
шишкар
(Loxia
curvirostra)
та
гн.
Заселення
птахами
широколистяних
лгсгв
Схiдинх
Карпат
проходило
не
лише
з
пгвдня
i
пгвденнот
заходу,
алей
з
пгвден-
ного
сходу,
гз
далеких
схованок.
Це,
зокре-
ма,
пгдтверджуе
той
факт,
що
область
по-
ширення
в
УкраУнських
Карпатах
таких
пгдвидгв
птахiв,
як
Aquila
pomarina
рота-
rina,
Picus
viridis
karelini,
ВеУк1Тосоро8
sy-
riacus
balcanicus,
РаТи8
ает
аЫеит
i
ни
зки
гншин,
лежить
в
основному
пгвдеинiше
i
пгвдеино-схгднгше
вгд
Схгдинх
Карпат.
У
цьому
процесг,
на
наш
погляд,
значну
роль
вгдгграли
не
лише
дубовг,
а
й
буковг
лiси,
своУм
поширенням
пов'язанг
з
Балка-
нами,
Карпатами
i
Подгллям.
Розселеиня
широколистяних
порiд,
у
тому
числг
й
бука,
вгдбувалося
з
окраУн
Карпатсько-Пгвнгчно-
балканського
узбережжя
третшшоУ
рослин-
ностг
у
6ix
схгдних
районiв
РуськоУ
рiвнини.
Важлико
вгдзначити,
що
в
бучинах
Подглля,
як
i
Молдови,
на
вгдмгну
вгд
схгдно-кар-
патських,
у
трав'яному
покрикг
зустргча-
ються
представинки
балканськоУ
флорис-
тичноУ
труни
(Косець,
1947).
У
Молдовг
та
на
Подгллг
сформувався
особпикий
ргзновид
европейського
бука,
що
вгдргзняеться
морфологгчно,
екологгчно
i
фгзгологгчно
(Штегман,
1978).
Нижче
зупинимося
на
особливостях
формування
населення
птахгв
лiсових
еко-
систем
лгсостеповоУ
зови.
Iсторгя
формування
бготи
лгсостеповоУ
зони
у
Европг
бере
свгй
початок
з
часу
кiн-
цевого
диференцгюваиня
материнiв
у
олг-
гоценг.
У
загальнин
рисах,
лгсостеповий
ландшафт
сформувався
у
пгсляльодовино-
вий
пергод
(Новиков,
1959).
Початком
пгсляльодовинового
перiоду
вважають
час
пгсля
вiдступу
льодовика
за
Фiнську
зато-
ку,
близько
10
тис.
рокгв
тому
Упродовж
трикалого
перiоду
мгоцено-
воi
епохи
на
територгУ
пiвденноУ
частини
Евроин
i
АзгУ
проходила
"боротьба"
мiж
су-
ходолом
i
морем,
i
з
"наступом"
суходолу
поширилась
багата,
так
звана
ггппаргоно-
ва,
фауна.
У
плгоценг
значнг
площг
УкраУ-
ни,
у
тому
числг
й
лгсостеповоУ
зови,
"ого-
лилися"
i
також
перетворилися
на
сушу
Поряд
з
цим
розпочалося
похолодання,
спричинене
формуванням
льодовика
на
бгльшгй
частинг
територгУ
Европи
i
Афри-
ки
(Пидопличко,
1955).
Для
плейстоцену
бгльшгсть
геологгв
приймае
три
зледенiння:
мгндельське
(лгх-
вгнське),
рiсське
(днiпровське)
i
вюрмське
(валдайське).
Одночасно,
з
утворенням
льо-
довика,
вгдбувалося
змгщення
природнин
зон
на
пгвдень.
У
мгжльодовингв'ях
широ-
колистянг
лiси
просувалися
на
пiвнгч
i
пгв-
денинй
схгд,
часто
проникаючи
далг
за
су-
часнг
межг.
Навгть
найбгльше
рiсське
зле-
денiння
не
спричинило
зинщення
осередкгв
широколистяних
елементгв
на
пгвднг,
пгв-
денному
заходг
та
пгвдеиному
сходг.
На
цей
час
немае
единоУ
думки
вчеинх
щодо
валику
четвертининх
перетворень
на
рослинний
i
тварининй
свгт
лгсостеповоУ
та
степовоУ
зон
Европи.
Ми
вщдаемо
перева-
гу
думцг
про
те,
що
четвертиинг
флори
i
фа-
уин
дiйсно
е
давнiмн
i
"перебудувалися"
ще
у
плгоценг.
На
початку
плейстоцену
воин
мали
вигляд
близький
до
сучасного,
що
пiд-
тверджуеться
матергаламн
дослiджень
М.А.
ВоУнственського
(1960,
1967).
Змгин
клiма-
тичинх
умов
упродовж
антропогену
обумо-
вили
певне
(одно-
або
багаторазове)
про-
сторове
перемiщеиня
меж
пiвнгчноУ
зови.
При
цьому
мiг
iнтенсифiкуватися
обмiн
мiж
сумгжинмн
зонами
як
окремнмн
флорис-
тичинмн
елементамн,
так
i
комплексами
за-
галом.
Як
наслiдок,
у
процесг
настугппих
змiн
грунтово-клгматичинх
умов,
формува-
лися
сучаснг
релгктовг
остргвнг
локалгтети
лгсовоУ
чи
степовоУ
рослинностг.
Розглянутг
обставиин
дають
пгдставу
стверджувати
про
автоктоннгсть
рослииного
i
тваринно-
го
свгту
лгсостеповоУ
зони,
а
не
як
сумгш
лiсових
i
степовин
видгв.
Ми
солгдарнг
з
думною
О.Е.
Лутвого
(1994),
якай
на
пгд-
ставг
аналгзу
багатого
матергалу
робить
ви-
сновок
про
те,
що
хрестоматгйну
уяву
сто-
совно
формування
фауин
лгсостепу
як
су-
4
A.I.
Гузгй
Беркут
13.
мiшг
лгсових
i
степових
видiв,
слiд
вважа-
ти
застарглою.
Лгсостеп
мае
своу
абори
шинг
види,
серед
якин
особливо
представлений
клас
птахiв.
Автохтоннгсть
фауин
лгсостеповоУ
зони
пiдтверджуеться
не
лише
сучаснимн,
а
й
ви-
копинмн
матергалами
(Татаринов,
1970).
Виконавши
вибгрку
з
повидовин
нарисгв
М.А.
ВоУнственського
(1960),
О.Е.
Луговой
(1994)
отримав
досить
великий
за
обсягом
список
тиновин
лгсостеповин
за
походжен-
ням
видiв
птахiв,
до
якого
увгйшли
тетерук
(Lyrurus
tetrix),
великий
грицин
(Limosa
li-
mosa),
нерозень
(Апав
strepera),
бглий
ле-
лека
(Ciconia
ciconia),
канюк
(Ви
ео
Ьиео)
та
багато
гншин.
Очевидно,
В.В.
Докучаев
(1948)
правильно
стверджував,
що
остргв-
ний
характер
лiсiв
лгсостепу
е
явищем
при
-
родним,
а
не
винадковим
i
тимчасовим.
Ця
точка
зору
ще
раз
пгдтверджуе
автохтон-
нгсть
лгсостеповоУ
зони.
На
основг
дослiд-
жень,
проведеинх
у
Воронежськгй
областг,
до
анологгчного
висновку
прийшли
й
C.I.
Огнев
i
К.А.
Воробйов
(1923).
В.В.
Альохiн
(1944)
вважае,
що
дубовг
лiси
виникли
ще
у
третитптий
перiод
(мгоценова
i
плгоценова
епохи),
а
деякi
з
них
е
релгктами
того
часу
Про
можливгсть
збережеиня
третитптих
ре-
лгктгв
мiж
язинами
льодовика
пище
й
Е.В.
Вульф
(1944).
Дглянки
цин
дубових
лiсiв,
як
i
у
винадку
зг
смерековими
у
Карпатах,
складнг
клiматичнг
мови
могли
пережива-
ти
у
схованках.
У
зв'язку
з
поширеиням
лгсостеповоУ
фауни
на
пгвнгч
i
пгвдень,
вона
перестала
бути
ендемгчною,
як
наслiдок
тривалий
час
не
помгчалася.
О.Е.
Луговой
наводить
ЯК
мiнциум
двi
причини
широкого
азональ-
ного
поширеиня
лгсостеповин
видев.
По-
перше,
гсторично
лгсостеповг
ландшафти
займали
значнг
простори,
якi
в
окремг
пе-
ргоди
частково
охоплювалися
суцгльинмн
лгсамн
пiвночг),
або
степамн
пгвдня).
При
цьому
деякi
представинки
лгсостеповi
фауни
могли
пристосовуватися
до
нових
умов
проживания.
Моделюванню
лгсосте-
повин
делянок
у
лгсовiй
зонг
сприяли
i
лгсовг
пожежг.
Коридорами
прониннеиня
лгсосте-
пових
птахiв
на
пгвнгч
i
в
Карпати
були
i
залишаються
заплави
ргчок,
якi
протгкають
у
меридгональному
напрямну
(Страутман,
1954;
Кузякин,1962).
друга
причина
пов'я-
зана
з
впливом
антропогеннин
факторiв.
Як
наслiдок
вирубуваиня
лiсiв,
гз
розвитком
землеробства
i
тваринництва,
формували-
ся
сприятливг
умови
для
прониннеиня
лгсо-
степовин
видiв
у
лгсову
зону
та
у
глибину
Карпатських
rip.
Дифузiя
лгсостеповин
видiв
активно
йде
й
у
6iК
стену
Тут
з'являються
все
бгльшг
площг
штучинх
лгсонасаджень
i
"остргвнг
лiси",
якi
тепер
зростають
не
лише
уздовж
балок
i
ргчковин
долин,
але
й
на
плакорах.
На
пiдставг
матерiалiв
палеоботангчинх
дослгджень
озерных
i
болотних
вгдкладгв,
Д.К.
Зеров
(1952)
увесь
пгсляльодовиновий
перiод
подглив
ще
на
три
пгдпергоди:
ран-
нiй,
середнiй
i
пгзнгй
голоден.
Найдавнгшо-
му
раиньому
голоцену
вгдповгдае
фаза
со-
сновин
(сосново-березовин)
лiсiв,
якi
були
широко
поширенимн
на
бгльшiй
частинг
те-
риторгУ
ЕвразгУ.
Середньому
голоцену
вгд-
повiдае
фаза
мгшанин
лiсiв
з
елементами
дубовин
лгсостанiв
(дуб,
ли
па,
в'яз,
лйцина,
вгльха).
Кргм
цього,
залежно
вiд
мгсцевих
екологгчинх
умов,
мгсцями
зростала
сосна,
а
у
ггрських
i
передггрнин
районах
смере-
на.
Пгзньому
голоцену
вiдповгдае
фаза
мг-
шанин
лiсiв
з
вологолюбниими
породами
буком,грабом,ялицею.
Таким
чином,
на
основг
палеоботангч-
нин
матерiалiв,
генетичного
аналгзу
флори
i
результатгв
еколого-генетичинх
дослгд-
жень
рослииностг
можна
зробити
висновок
про
те,
що
першг
лiси
раинього
голоцену
в
лгсостеповгй
зонг
були
переважно
березо-
вимн,
а
на
бгльш
пгщанин
грунтах
боре-
альними
сосновими.
Проте
тут
воин
зрос-
тали
не
суцгльинмн
масивамн,
а
окремнмн
острiвцями,
через
що
ландшафти
мали
лгсо-
степовий
вигляд.
Залишки
флори
широко-
листянин
лiсiв
днгпровсько-валдайського
iнтергляцгалу
збереглися
у
захищенин
мгс-
цях,
глибокин
балках
i
ярах
недалеко
вiд
pi-
чок
Днгстер,
Сула,
Ворскла
i
Сгверський
Донець
(Коваль,
1991).
Вип.
1.
2004.
Формування
населения
птахiв
лiсiв
Зах1дноi
Украши
5
Поширеиня
дубовин
лiсiв
та
Ух
фауни
у
пгсляльодовиновий
перiод
у
лгсостеповгй
i
байрачно-степовгй
смугах
пов'язане
з
се-
реднгм
голоценом.
У
пгзньому
тлоценг
в
захгдну
частину
лгсостеповоУ
зони
проник
граб,
а
у
схгдну
лина,
клен,
в'яз.
Мгсцямн
дубовi
лiси,
змг-
шуючись
з
грабом,
сформували
грабово-
дубовг
угруповаиня.
Флора
i
фауна
тайги
не
змпповалися.
Отже,
лгсостеповг
лiси
сучасноУ
структу-
ри
та
Ух
фауна
почали
формуватися
з
друго-
го
мгжльодовинового
пергоду,
пгсля
того,
як
територiя
звгльнилася
вгд
льоду
i
дубовi
лiси
почали
витгсняти
раиньоголоценовг
берез-
няки
i
сосновг
бори
(середнгй
голоден).
3
установленням
зв'язкгв
мгж
лiсами
Евроин
i
схгдного
Сибгру,
до
Уралу
i
через
нього
у
Европу
почали
проникати
схгдно-
сибгрськг
бгоценотичнг
елементи.
3
потеп-
лiиням
тайговi
лiси
поступово
перемiщува-
лися
на
пгвдень
i
пiвдеиний
захгд,
займаю-
чи
площг,
що
ранiше
знаходилися
пгд
ост-
ргвнимн
лiсами.
У
друтму
мiжльодовиновому
пергодг,
коли
у
структург
ландшафтiв
значнг
площг
займали
водоймн,
заболоченг
дгляини
i
ча-
гарнинова
рослиингсть,
зону
лгсостепу
на-
селяли
птахи
переважно
чагарникового
комплексу,
зокрема
весняинй
вгвчарик,
со-
рокопуд-жулан,
кропив'янки
садова
(Sylvia
borin),
рябогруда
(S.
nisoria),
сгра,
прудка,
коноплянка
(Acanthis
cannabina)
та
гн.
У
пгсляльодовиновий
перiод
европей-
ськг
хвойнi
i
широколистянг
лiси
з'еднали-
ся
гз
3ахгдно-Сибгрською
тайгою.
За
мате-
ргаламн
П.В.
Серебровського
(1935),
з
вгд-
ступом
льодовика
i
наступом
лгсу
гз
заходу
i
пiвдня
назустргч
тшювим
тайговикам
про-
сувалася
велика
кглькгсть
видгв
тварин,
у
тому
числг
й
птахгв
(лiсовий
жайворонок
(Lullula
атЬотеа),
чорний
дргзд,
синяк
(Columba
oenas),
припутень
(С.
palumbus),
звичайна
горлиця
(Streptopelia
итит),
дргзд-омелюх,
гволга,
горихвгстка
(Phoeni-
curus
phoenicurus),
зяблик,
cipa
сова
(Strix
aluco)
та
гн).
Закономгрно,
що
прониннен-
ня
дин
i
багатьох
гнших
видгв
гз
европейсь-
ких
широколистяних
i
мгшаних
лiсiв
у
тайговi
сприяло
Ух
розселеиню
i
в
промгж-
нiй
лгсостеповгй
зонг.
Вже
тодг
в
гснуючин
острiвних
лгсах
залишилися
вгдповгднг
ви-
ди
птахiв,
що
формували
своу
орнгтологгчнг
комплекси.
3
европейськин
широколистя-
них
лiсiв
проникли
вiвчарин-ковалин
(Р1у1-
1о8сори8
со11уЫа),
сгра
мухоловка
(Musci-
сара
striata),
зяблик,
зеленяк
(Chloris
chlo-
ris),
пугач
(ВиЬо
ЬиЬо)
та
iн.
3
пiвнгчинх
мiшаинх
лгсостангв
ЗахгдноУ
Евроин
мггру-
вали
лiсовий
щеврик
(Anthus
trivialis),
ма-
лингвка
(Erithacus
rubecula),
захгдинй
со-
ловейко
(Luscinia
megarhynchos).
Поряд
гз
захгдним
остргвнг
лiси
заселяли
схiдний
со-
ловейко
(L.
luscinia),
дрозди
чинотень
(Tur-
dus
pilaris),
спiвочий
(Т.
philomelos)
та
оме-
люх.
Першочергово
заселивши
хвойнi
i
хвойно-листянг
асоцгацгУ,
дрозди
з
часом
гмовгрно
частково
змгинли свгй
гнгздовий
стереотип
(як,
налриклад,
довгохвоста
сова)
i
на
цей
час
е
характеринмн
представинка-
ми
майже
всiх
тштгв
лгсу
До
населения
пта-
хiв
бореальнин
i
борео-неморальинх
лiсiв
вгдноситься
також
i
чубата
синиця
(Ратиз
cristatus).
3
потеплiиням
клгмату
i
розвит-
ком
широколистяних
лiсiв,
особливо
у
пгсляльодовиновий
перiод,
остргвнг
насад-
ження
з
захгдних
широколистяних
лiсiв
увгбрали
осоУда
(Pernis
apivorus),
синяка,
звичайну
горлицю,
совку
(Ои8
scops),
cipy
сову,
дятлгв
зеленого
(Picus
viridis)
i
серед-
нього
строкатого
(Dendrocopos
medius),
чорноголову
кропив'янку,
чорного
дрозда,
жовтобрового
вгвчарина
(Phylloscopus
sibi-
latrix).
Широко
розповсюдилися
такг
полг-
зональнг
види
птахiв,
як
cipa
ворона
(СоТ-
vus
cornix)
i
шпак
(
итугиз
vulgaris).
Вгвсян-
ки
садова
(ЕтЬетйа
1готи1апа)
i
звичайна
(Е.
citrinella)
для
острiвних
лiсiв
е
увгбра-
ними
видами
гз
степового
комплексу.
До
складу
лгсових
орнгтологгчних
комнлексгв
"вклинилась"
низка
представнингв
полгтоп-
ноУ
бготопгчноУ
пiдгрупи
грак
(Corvus
fru-
gilegus),
польовий
горобець
(Ра88ет
monta-
nus),
бгла
плиска
(Motacilla
а1Ьа),
сорока
(Pica
pica).
Очевидно,
що
перед
лгсовимн
формами
б
A.I.
Гузгй
Беркут
13.
зону
лiсостепу
населяли
деревно-чагарин-
ковг
види
птахiв.
Е
пiдстави
вважати,
що
перелгчена
трупа
птахгв
чагарниковот
ком-
плексу
населяла
територгю
сучасноУ
лгсо-
степовоУ
зони
ще
у
другому
мгжльодо-
виновому
пергодг,
коли
у
структург
ланд-
шафтгв
значнг
площг
займали
водойми,
за-
болоченг
дглянки
i
чагарникова
рослин-
нгсть.
Власне
тому
перелгченг
види
кроин-
в'янок
i
тягнуться
до
деревно-чагарниковин
асоцгацгй.
На
основг
аналгзу
видового
складу
за-
лишкiв
птахiв
гз
плейстоценовин
i
раиньо-
голоценовин
вгдкладгв
захiдноУ
частиин
лг-
состеповоУ
зови
можна
зробити
висновок
про
те,
що
у
згаданг
епохи
тут
переважав
лгсостеповий
ландшафт,
що
пгдтверджуеть-
ся
i
результатами
вище
викладенин
геобо-
тангчнин
дослгджень.
Лгсостепова
фауна
вже
тодг
була
подгбною
до
сучасноУ.
3
виноинин
птахгв
четвертииного
перi-
оду
в
захiднин
областях
УкраУин
зафгксо-
вано
128
видiв,
якi
становлять
майже
тре-
тину
сучасноУ
орнiтофауни
Украгин
(Мари
-
сова,
1962,
1963,
1964,
1965, 1968,
1990;
Марисова,
Татаринов,
1962,
1965;
Воин-
ственский,1967;
Татаринов,
1970;
Татари-
нов,
Марисова,
1971
та
ш.).
Знахгдки
за-
лишкiв
плейстоценовин
птахгв,
характер
-
них
для
ргзинх
природинх
зон,
виявлеинх
на
Подгллг,
вказують
на
значне
розчлену-
вання
рельефу
цгеУ
територгУ
в
минулому
Тут
виявленг
птахи
як
мгнгмум
трьох
еко-
лого-географгчнинтруп.
Зокрема
до
птахiв
тундр
належать
морська
сивка
(Pluvialis
squatarola)
i
пупочка
(Plectrophenax
nivalis),
лгсовоУ
зови
бгла
кургина
(Lagopus
lago-
рис),
сивый
мартин
(Larus
canus),
гоголь
(Висер1
а1а
clangula),
малий
пгдсоколик
(Falco
columbarius),
сойка
(0аТТи1и8
glan-
darius),
горгхiвка
(Нисфсща
са1уосаасе8),
бглобровий
дргзд
(Turdus
iliacus),
лгсосте-
повоi—тетерук,
звичайний
борикгтер
(Falco
tinnunculus),
совка,
коноплянка.
Наявнгсть
бореальнин
i
арктичнин
ви-
дiв
свгдчить
про
похолодання
клiмату
в
плейстоценг
i,
як
наслгдок,
змгщеиня
при-
родинх
ландшафтнин
зон
(тундровоУ
i
лг-
совоУ)
на
пiвдень. Моховг
болота,
близькг
до
рiвининоУ
тундри,
були
стацгямн
пере-
живання
тварин
пгвнгчинх
широт.
Присутнгсть
сивого
мартина
i
гоголя
вказують
на
повноводнгсть
подгльських
"плейстоценовин"
рiчок.
Знахгдки
залишкiв
горгхгвки,
малого
пгдсоколина,
бглобрового
дрозда
е
свгдчен-
ням
високоУ
лгсистостг
територгУ
i
пгвнгч-
ного
характеру
тварииного
населения.
Формування
лгсостепових
бгоценозгв
мае
багато
спгльного
зг
становлениям
зон
розташованин
не
лише
пгвнгчнгше,
а
й
пiв-
деинiше,
зокрема
степовими
бгокомплекса-
мн
.
На
думку
П.В.
Серебровського
(1935),
вихiдним
матергалом
для
розвитку
рангше
гснуючих,
частково
сучасних,
степових
еко-
систем
були
в
минулому
лгсовг
органгзми,
оскгльки
на
початку
третииного
перiоду
лг-
совин
тварин
було
значно
бгльше.
Кргм
цьо-
го,
лгсостан
може
випадати
i
переходити
у
вгдкритг
простори.
Лгсовг
галявини
i
луки
уздовж
рiчок
здавна
заселяються
лiсовими
формами,
якi,
поселяючись
у
новин
умовах,
набували
i
новин
рис.
Вивчеиня
орнiтофауни
степiв
i
пустель
АзiУ
та
Африки
дозволило
П.В.
Серебровсь-
кому
отримати
низку
доказгв
на
користь
вище
винладенот.
Зокрема,
автор
вважае,
що
степи
Украгни
i
3ахгдноУ
АзгУ
перепов-
ненг
не
степовими,
а
лiсовими,
або
колишнг-
мн
лiсовими,
а
водойми
стену
видами,
що
легко
приживаються
i
в
лгсовгй
областг
(одуд
(Upupa
ерор8),
орлан-бглохвгст
(На-
liaeetus
albicilla),
прудка
кропик'яг-пса
та
iн.).
Низка
степовин
видгв
адаптувалася
до
лгсовин
екосистем,
а
лгсовин
до
степовин.
Поширенню
рослининх
i
з
варининх
ор-
гангзмгв
сприяла
змгна
клiмату
(Докучаев,
1948).
Уже
в
гсторичнг
часи
у
Пгвнгчнгй
пгвкулг
вгдбулося
змгщення
рослииних
зон
на
пiвдень.
Лгс
частково
зайняв
територгю
лiсостепу,
лгсостеп
околигцо
степу
i
т.
п.
Цьому
перiоду
передував
сухгший
i
теплг-
ший
вгдргзок
часу,
коли
лгси
перемгстилися
на
значну
вгддаль
в
область
тундр,
степ
углиб
сучасноУ
лгсовоУ
зови,
а
напгвпустелг
були
пустелямн.
Вип.
1.
2004.
Формування
населения
птахiв
лiсiв
Захгдноi
УкраУяи
7
Пергодичнг
потеплгиня
i
похолодання
спостерггаються
i
в
наш
час.
Одне
з
таких
тривалин
потеплiнь
клiмату
зафiксоване
на-
принiнцг
XIX
у
першiй
половинг
ХХ
ст.
Це
сприяло
поширенню
пiвдеинин
птахiв
на
пгвнгч.
Це
явище
виклинало
висинаиня
i
навгть
зникнення
болгт,
ргчок,
гншин
во-
дойм,
що
гснували
на
територгУ
лгсостеповоУ
зони
ще
у
XIX
ст.
Разом
з
цимн
бготопамн
зникли
i
твариинг
органгзмн,
якг
Ух
населя-
ли,
у
тому
числг
й
вгдповгднг
види
птахiв.
Загалом,
видовий
склад
i
структура
на-
селения
тварин
лгсостепу
на
ргзинх
дглян-
ках
зоны
помiтно
вiдрiзняються,
що
зумов-
люеться
неоднорiднгстю
причин
i
факторiв,
якг
визначали
Ух
формуваиня.
Наступним
питанням
е
висвгтлеиня
на-
шого
бачення
формуваиня
населения
птахiв
Полiсся.
Розпочнемо
з
того,
що
на
Полiссi
у
перiод
плейстоценового
зледенгиня
пану-
вав
суворий
континентальинй
клiмат,
тому
суцгльнин
лiсiв
не
було.
Iснували
гаУ
з
со-
сни
i
берези,
лгсостеповг
та
холоднг
степовг
дглянки.
Де
-не
-де
зростали
широколистянг
лiси.
Птахи
з
пгвнгчнин
широт
мггрували
на
пгвдень,
де
й
переживали
похолодання.
Свiдчеиням
тому
е
знахгдки
кгсток
бглоУ
ку-
ргпки,
морськоУ
сивки
i
пуночки.
Поряд
з
цим
у
плейстоценову
епоху
виявленг
й
за-
лишки
глухаря,
деякин
гусеподгбнин
птахiв
(Марисова,
1990).
Пгсля
вгдступу
остаинього
вюрмського
льодовика
почалося
потеплгиня
i,
як
на-
слгдок,
розселеиня
деревнин
порiд,
форму-
ваиня
лгсостанiв.
Для
украУнського
Полiсся
Д.К.
Зеров
(1952)
видгляе
такг
пергоди:
ран-
нгй,
середнiй
i
пгзнгй
голоден
з
такими
фа-
зами
розвитку
рослииностг:
сосново-бере-
зовин
лiсiв,
мiшанин
з
елементами
дубово-
го
лгсу
та
мгшанин
з
вологолюбивимн
по-
родами
(бук,
граб,
смерека).
M.I.
Нейштадт
(1957)
для
цгеУ
територгУ
роздгляе
голоден
на
чотири
фази:
давнiй,
раингй,
середнiй
та
пгзнгй.
Таким
чином,
розподгл
голоцену
M.I.
Нейштадта
фактично
збггаеться
з
фа-
зами
Д.К.
Зерова,
за
винятком
давнього
го-
лоцену,
що,
на
думку
деяких
авторгв,
е
п1зиьогляЦ1алЬним
вiдрiзком,
ЯКИй
впшов1-
дае
теплому
клгматичному
коливанню
алередУ
Раингй
голоден
як
на
Полiссi,
так
i
в
лгсостеповгй
зонг
та
в
Карпатах,
характе-
ризуеться
поширенням
сосновин
i
сосно-
во-березовин
лiсiв,
що
пов'язано
з
суворгс-
тю
клiмату
через
наявнгсть
льодовика
в
СхандинавгУ.
Тому
на
той
час
могли
зрос-
тати
ли
ше
маловибагливг
породи
сосна
i
береза,
якг
займали
простори,
рангше
вкритг
рослиингстю
"холодного"
степу
У
зв'язку
гз
викладеним,
орнгтофауна
захгдного
peri-
ону
УкраУин
в
цей
перiод
була
дуже
подгб-
ною.
Тут
могли
переважати
чагарниновг
ви-
ди
птахiв
(весняний
вгвчарин,
сорокопуд-
жулан,
кропив'янки
та
гн.),
представинки
лгсостепового
комплексу
(звичайний
бори-
вгтер,
тетерук,
cipa
курiина
(Perdix
perdix)
та
ш.).
Важливо
вгдзначити,
що
в
Захгдно-
му
Полiссi
з
раинього
голоцену
спорадично
зустргчаеться
смерека.
Зростае
вологгсть
i
починають
розвиватися
ин
зиинг
болота.
У
середньому
голоценг
у
зв'язку
зг
зних-
ненням
льодовика
у
СкандинавгУ,
клiмат
стае
теплгшим.
На
Полiссi
зростае
частна
участг
широколистяних
лiсiв,
якг
склада-
ються
переважно
з
дуба,
в'яза,
ли
ни
,
а
та
-
кож
вгльховх
угруповань.
Ландшафти
лгсо-
степового
тину
Полiсся
замгщуються
"лгсо-
вими".
Помгтно
збгльшуеться
чисельнгсть
зяблика,
малингвки,
чорноголовоУ
кропив'
-
янки,
вгвчарика-ковалина,
чорного
i
спгво-
чого
дроздгв
та
низки
гнших
видгв
птахiв.
Розвиток
лгсовоУ
рослииностг
Полiсся
спри-
яе
зростаиню
чисельностг
дятлгв,
хижих
птахiв
i
сов,
а
вгльховин
лiсiв
зокрема—
cipo-
го
журавля
(Стих
ТИ8),
вальдшнепа
(Scolo-
рах
rusticola),
лгсового
коловод
игса
(Тггпуа
ochropus),
дргбнин
тробиних.
На
водоймах
домiнують
числеинг
водоплавнг
i
навколо-
воднг
птахи,
про
що
свiдчать
Ух
кгстковг
за-
лишки
(Марисова,
1990).
Важливо
зазна-
чити,
що
Украгнське
Полiсся
з
йога
пiщаин-
ми
грунтами
е
великою
перепоною
для
роз-
селення
широколистяних
порiд
дерев.
У
зв'язку
з
едатопгчними
особливостямн
цгеУ
зони,
дубовг
лiси
на
Полiссi
мають
фраг-
ментарне
поширеиня.
8
A.I.
Гузiй
Беркут
13.
У
пгзньому
голоценi
клгмат
вологгшае.
Збгльшуеться
площа
лiсiв
з
вгльхи
чорноУ.
Помгтну
роль
у
формуваннг
фауин
i
на-
селения
птахгв
Полiсся
вгдiграе
смерека.
За
М.А.
Голубцем
(1978),
значнг
площе
полгсь-
ких
смерековин
лiсiв
мають
карпатське
по-
ходжеиня.
Карпати
були
головним
центром
поширеиня
смереки
европейськоУ
на
ргв-
ниинг
простори
пiвнгчно-схгдноУ
частиин
Евроин.
Проте
сюди
вона
поширилася
не
в
голоценi,
а
значно
рангше,
очевидно,
вже
пгсля
максимального
днгпровського
зледе-
нiння.
Проте
у
формуваинг
темнохвойних
полгських
лгсостангв
бере
участь
i
ялина
пiвнгчно-схiдного
походжеиня.
Очевидно,
гснувало
два
центри
розсе-
лення
ялиин
пiвденний
i
пгвнгчинй.
Роз
-
селения
з
пгвденного
центру
вже
закгнчи-
лося,
а
мiграцгя
з
пгвночг
спостерггаеться
i
тепер.
Ялина,
яка
перейшла
Прин'ять,
про-
довжуе
поширюватися
на
пiвдень
по
най-
сприятливiших
для
неУ
мгсцях.
Така
карти-
на
дуже
добре
глюструеться
проживанням
у
смерековин
лгсах
захгдного
реггону
Ук-
рагин
ргзнин
пiдвидiв
горгхгвки.
Птахи,
що
населяють
Карпати,
належать
до
европейсь-
кот
пгдвиду
(Нисфаа
са1уосаасе8
сагуо-
catactes),
а
особиин,
яке
залгтають
з
Сибгру
сибгрського
(N.
с.
macrorhynchos).
Не
ви-
ключене
проживания
гншин
форм
птахгв
тайгового
походжеиня
у
смеречнинах
Кар-
пат
i
Полiсся.
Полгськг
смеречники
мають
остргвний
характер
поширення
i
являють
собою
пер-
виино-рiдкгснг
стенотопнг
рослиинг
угрупо-
ваиня,
приуроченг
до
екотопiв
гз
специфгч-
ними
умовами
грунтового
зволоження
(Мельник,
1993).
У
зв'язку
з
цим
тут
зустрг-
чаеться
менша
хгльхгсть
характеринх
для
смеречин
видев
птахгв,
наприклад,
нiж
у
Карпатах.
Проинкнеиня
смерековин
лiсiв
на
По-
лiсся
сприяло
заселению
реггону
птахами
темнохвойних
лiсiв,
включаючи
й
представ-
нингв
тайгового
типу
фауин
(бородата
сова
(Strix
nebulosa),
сичин-горобець,
жовтот-
ловий
королин
(1еИ1и8
regulus),
чиж
(Spi-
пив
spinus),
снiгур
(Pyrrhula
pyrrhula)
та
iн.).
У
кгнцг
пгзнього
голоцену
спостерiга-
ються
змiин
у
спiввiдношеинг
деревнин
по-
рiд,
що
найчастгше
пояснюеться
впливом
господарськоУ
дгяльностг
людини.
Кгстковг
залишки
плейстоцен-тлоцено-
вих
птахгв
з
Волинського
Полiсся
значно
менш
чисельнг,
нiж
Подглля.
На
основг
ма-
тергалiв,
згбраинх
у
долинах
ргчок
Горинг,
Случа,
Стиру
виявлено
25
видев
i
родiв
ви-
копнин
птахгв
(Татаринов,
Марисова,1971;
Марисова,
1990).
Видовий
склад
антропогеновоУ
орнгто-
фауин
Полiсся
дуже
подгбинй
до
сучасно-
го.
Кгстки
тетерука,
глухаря,
припутня,
ве-
ликого
пгдорлика
(Aquila
clanga),
вальд-
шнепа
та
папин
видiв
свгдчать
про
наяв-
нгсть
на
той
час
значных
площ
вiкових
лiсiв,
формування
орнгтологгчних
комплексгв.
Поряд
з
цим,
очевидно,
гснували
й
делян-
ки,
вкритг
трав'яною
i
чагарниновою
рос-
ли
ин
гстю,
на
якин
могла
проживати
бела
ку-
ргпка.
Звертае
увагу
той
факт,
що
ця
курiп-
ка
на
Подгллг
зникла
в
плейстоценг,
тодг
як
на
Волинському
Полгссг
у
голоценi.
На
наш
погляд,
така
картина
цглком
закономгр-
на,
оскгльки
потеплгння
клiмату
йшло
з
пгв-
дня
на
пгвнгч.
В
цьому
ж
напрямну
вгдсту-
пали
й
пгвнгчнг
види
рослин
i
тварин.
У
зв'язку
зг
своергднгстю
географгчно-
го
розташуваиня,
четко
вираженг
особли-
востг
спостерiгаються
у
формуваинг
орнгто-
фауин
i
населения
птахiв
Розточчя
(Гузий,
Дубина,
1992;
Гузiй,
1997).
На
пгвнгчному
сходе
район
межуе
з
Полгссям,
пгвдеиному
заходг
з
Принарпатгям
i
безпосередньо
належить
до
лгсостеповоУ
зоин.
Як
наслг-
док,
на
формуваинг
бгохомплехсiв
Розточ-
чя
позначився
вплив
перелгчеинх
прилег-
лин
реггонiв.
На
цин
питаинях
бгльш
де-
тально
зупиинмося
нижче.
У
першей
половинг
ранньот
голоцену,
як
у
лгсостеповiй
зонг,
так
i
на
значнiй
те-
риторгУ
ЕвразгУ
загалом,
включаючи
й
Схгд-
нг
Карпати,
основнимн
лгсоутворюючимн
породами,
як
вже
зазначалося,
були
сосна
i
береза.
Домгнували
види
птахгв,
що
вгдда-
вали
перевагу
чагарниковим
заростям,
дргб-
нолистяним
лгсам.
У
друггй
половинг
тло-
Вип.
1.
2004.
Формування
населения
птахiв
лiсiв
Захгдноi
Украгни
9
цену,
з
настаиням
теплiшот
i
вологгшот
клiмату,
в
горах
сосна
поступово
витгсня-
лася
смерекою.
3
заселенням
хвойнимн
по-
родами,
смерекою
зокрема,
ггрськин
хреб-
тов
Пгвденнин
Карпат,
Альп,
Пгренеув,
пере-
сувалися
й
птахи
(Страутман,
1954).
Особ-
ливо
значного
поширеиня
ялина
набула
у
середньому
голоценi.
Як
зазначае
М.А.
Го-
лубець
(1978),
Схгднг
Карпати
були
основ
-
ним
центром
поширеиня
смереки
европей-
ськоУ
i
на
ргвниннг
простори
Евроин,
дося-
гаючи
Полгсся
на
заходе
УкраУин,
охоинв-
ши,
звичайно,
й
Розточчя.
Услiд
за
смере-
ковими
лгсамн
"вийшли"
на
рiвинну
i
тай-
говг
види
птахiв.
Змiна
клiмату
у
пiзньому
голоценi
спричинила
сильну
експансiю
бу-
ка,
який
з
ин
зькоггрних
i
ргвнинних
тери-
торгй
витгснив
смереку,
що
зберегла
свое
пангвне
положення
на
верхнгх
частинах
схилгв
Карпат.
Буковг
лiси
тут
чергувалися
з
ялицевими.
Слгди
ялицевих
лiсiв
були
виявленг
у
виноинин
рештках
ЗахгдноУ
Ев-
ропи
ще
у
мгоценовин
i
плгоценовин
вiдкла-
дах
(Каппер,
1954).
Межа
ареалу
ялицг
у
льодовиковий
перiод
була
вгдсунута
дале-
ко
на
пгвдень.
У
пгсляльодовиновий
перiод
ялиця
знову
мггрувала
на
пгвнгч.
М.
Кочва-
ра
(Кос'ага,
1927)
вказуе
на
те,
що
Роз-
точчя
е
одним
з
мгграцгйнин
шляхгв
кар-
патськоУ
флори
на
ин
зиин.
Деякг
дослгдин-
ки
вважають,
що
цей
район
був
одним
гз
рефуггумiв
переживания
похолодань
тепло-
любними
породами
дерев
(Зеров,
Артю-
шеино,
1961;
Артюшенко
та
гн.,
1982).
У
пiзньому
голоценi
ялиця,
поряд
гз
бу-
ком,
також
поширюеться
на
пiвнгч,
збгльшу-
еться
площа
ялицевих
лiсiв
i
на
Розточчг.
Зростаиня
ялицевин
i
буковин
лiсiв
тут
пiд-
тверджуеться
результатами
спецгальнин
до-
слгджень,
проведенин
М.
Кочварою
(1927),
А.Т.
Артюшенком
(1957),
А.Т.
Артюшен-
ком
гз
спiвавторамн
(1982)
та
гн.
На
перший
погляд,
зг
зникненням
на
Розточчг
смерекових
лiсiв
повиинг
були
6
мггрувати
i
птахи
сибгрського
типу
фауни.
Проте
нашг
багаторгчнг
дослгджеиня
орнг-
тофауин
УкраУнськин
Карпат
показують,
що
птахи-тайтвики
та
види,
якг
вiддають
пе-
ревагу
смерековим
лгсам,
успгшно
заселя-
ють
i
лгсостаин
за
участю
ялицг.
Значения
ялицг
для
птахiв
сибгрськот
тину
фауни
на-
ближаеться
до
смереки,
хоча
екотопгчно
цг
двг
породи
займають
дгаметрально
проти-
лежне
становище.
Про
це
свiдчить
той
факт,
що
бгльшгсть
карпатськин
тайговингв
чис-
леинг
як
у
ггрськин
темнохвойно-буковин,
так
i
ялицевин
"борах",
наприклад,
Розто-
чанського
парку
народового
в
Польщг
(Гу-
зий,
Дубина,
1992;
Гузiй,
2002).
Отже,
прониннеиня
ялицг
на
Розточчя
сприяло
збережеиню
тут
комплексу
птахiв
сибгрського
типу
фауни
та
представинкгв,
що
вгддають
перевагу
темнохвойинм
поро-
дам
(наприклад,
жовтоголового
королика).
Сучасне
розмiщения
ялицевих
лiсiв
на
Ук-
раУнському
Розточчi
мае
остргвний
харак-
тер.
Досить
великг
популяцгУ
вгдмгченг
в
Шклiвському
лгсництвг
Рава-Руського
лгс-
госпзагу
(Сорока,
1990).
Близько
280
га
Ух
зростае
в
Немиргвському
лгсинцтвг
цього
ж
лгсгоспзагу.
Незрiвняно
бгльшг
площг,
що
мгсцямн
формують
суцгльнг
лгсостаин,
бгла
ялиця
займае
на
польськiй
дгльинцг
райо-
ну
Поряд
з
цим
не
слгд
"скидати
з
рахун-
ку"
i
роль
поодинокин
смерековин
дерев,
невелиних
Ух
труп,
що
збереглися
на
горбо-
rip'У
i
до
нашого
часу,
та
процес
адалтуван-
ня
тварин
до
новин
умов
мгсцепроживань.
У
заселеннг
Розточчя
птахами
евро-
пейських
широколистянин
лiсiв
спостерг-
гаються
своу
особливостг.
У
середньому
голоценi,
у
зв'язку
з
по-
теплгиням
клiмату
вгд
3ахгдноУ
Европи
до
Уралу,
значном
поширення
набули
широко-
листянг
лiси,
природно
охопивши
i
Розточ-
чя
(Артюшекко,
1957;
Артюшенко
та
iн.,
1982).
Услiд
за
ними
просувалися
i
птахи
европейського
походжеиня.
Поряд
з
дубо-
вимн
тут
сформувалися
i
мгшанг
лгсостаин,
що
заселялися
представнинамн
ргзнин
тfшiв
фаун.
Змiна
клiмату
в
пiзньому
голоценi
вин-
ликала
сильну
експансгю
бука,
йот
поши-
реиня
з
Карпат
на
пгвнгч.
В
цей
перiод
бук
масово
поширився
й
на
Розточчя,
що
спри-
яло
прониннеиню
низки
ггрськин
i
харак-
10
A.I.
Гузгй
Беркут
13.
теринх
розглядуваинм
лгсам
видгв
тварин.
Зокрема
тут
i
до
цього
часу
зустргчаеться
плямиста
саламандра
(Salamandra
salaman-
дла).
У
Державному
природознавчому
му-
зеУ
(м.
Львiв)
зберггаеться
екземпляр
цьот
виду,
здобутий
в
1851
р.
бгля
с.
Романiв
(Пе-
ремишлянський
район
ЛьвгвськоУ
областг),
де
також
зростають
буковi
лiси
(Щербак,
Щер6ань,1980).
У
сусгднгх
районах
поши-
рення
бучин,
зокрема
в
Бгбрко-С`ггльському
rop6orip'У
на
Зубра-Суходгльському
межи-
ргччг,
виявлена
значна
кглькгсть
карпатсь-
кого
ендема
карпатськот
тритона
(Tritu-
rus
montandoni)
та
видiв
ггрського
поход-
ження
альпгйського
тритона
alpestris)
i
жовточеревоУ
кумки
(ВотЫига
variegata)
(Полушина
и
др.,1989;
Полушгна,
Боднар,
1992).
Як
на
Польському,
так
i
на
УкраУнсь-
кому
Розточчг
значноУ
чисельностг
досяга-
ють
характернг
для
буковин
лiсiв
бглоспин-
ин
й
дятел
(ВеУк1Тосоро8
1еисоо8),
мухолов-
ка-бглошийка
(Ficedula
albicollis)
та
гн.,
а
у
1996
р.
на
нашiй
дглянцг
району
загнгзди-
лася
й
довгохвоста
сова.
Важливо
вгдзначити,
що
з
боку
Карпат
Розточчям
проходить
межа
поширення
ялицг
бглоУ,
смереки
звичайноУ,
бука
лгсово-
го,
Полiсся
сосни
звичайноУ,
берези
ин
зь-
коУ
та
ш.
Як
наслiдок
мiграцгУ
ргзинх
дерев-
но-чагаринковин
порiд
з
пгвдня,
пiвдеинот
сходу,
пiвдеиного
заходу,
у
районг
Розточ-
чя
пройшла
накладка
Ух
ареалгв,
обумовле-
на
клгматичинми
особливостями
цгеУ
тери-
торгУ.
Тут
сформувалися
унгкальнг
за
скла-
дом
i
структурою
буково-дубово-сосновг,
сосново-ялицевг,
сосновг,
буковi,
вгльховг
та
гншг
лгсовг
формацгУ
i
субформацгУ,
ство-
ривши
сприятливг
умови
для
проживания
представинкгв
ргзинх
тингв
фаун.
Склад
на-
селения
тварин
за
походжеиням
ускладню-
еться
i
завдяки
проходженню
Розточчям
частиин
Головного
Европейського
вододглу
мiж
Чоринм
i
Балтгйським
морями,
доли-
нами
i
водотоками
ргчок
яком
пiдиiмаються
птахи.
Поряд
з
цим,
значну
роль
у
форму
-
ваши
фаунгстичноУ
структури
i
населения
тварин
Розточчя
вiдiграло
антропогеине
пе-
ретворення
ландшафтгв,
що
спричинило
виникнення
водно-болотнин
бготопiв,
урбо-
екосистем
тощо.
У
комплексг
цг
та
гншг
фактори
сутгево
позначилися
на
орнгтофа-
унгстичнiйструктурграйону
винладеного
можна
зробити
наступнг
висновки.
Сучаснг
орнгтологгчнг
комплекси
поча-
ли
формуватися
з
кiнця
третинного
перiо-
ду,
оскгльки
до
цьот
часу
у
Европг
панува-
ла
субтропгчна
рослиингсть.
У
формуваннг
лгсових
орнгтологгчинх
комплексгв
можна
видглити
три
етаин.
Перший
етап
охоплюе
кiнець
неогено-
вого
початок
четвертииного
перiоду.
3
по-
холоданиям
клiмату,
напередоднг
четвер-
тииного
перiоду,
смерековг
лiси
з
пiвнгчинх
широт
проникли
у
Европу,
разом
з
сосна-
ми
звичайною
i
кедровою
формуючи
тайгу
в
Карпатах.
Поряд
зг
смерекою
у
Карпати
проникли
i
тайговг
виды
птахгв,
та
виды
гн-
шин
тинiв
фауин,
пов'язанг
проживанням
зг
смерековими
лiсами.
У
плейстоценг
цг
лi-
си
були
знищенг
льодовином.
Окремг
Ух
дг-
лянки
могли
збереггися
в
небагатьох
схо-
ванках.
Пангвне
становище
в
горах
i
на
ргв-
нинг
знову
зайняли
сосновг
i
березовi
лiси
з
притаманною
Ум
фауною.
Другий
етап
охоплюе
пергод
вгд
ран-
нього
до
середнього
голоцену
У
ранньому
голоценг,
з
потеплiнням
клiмату,
смерека
вийшла
зг
схованок,
у
верхнiх
поясах
Кар-
пат
витгсняючи
сосну
i
березу,
зайняла
там
домгнуюче
становище,
а
в
нижнгх
частинах
схилiв
сосновг
i
березовi
лiси
почали
витгс-
нятися
широколистяними,
особливо
з
дуба
звичайного,
формуючи
тут,
поряд
з
назва-
ними
деревними
породами
та
смерекою,
мг-
шанг
угруповання.
Вщбуваеться
обмiн
фло-
ристичгшм
i
фаунгстичнпи
матергалом.
Тай-
говг
лiси
могли
увгбрати
птахгв
широко-
листяних
лiсiв
i
навпаки.
Поряд
з
дубом
зви-
чайним,
у
Карпами
проникла
бгльшгсть
пта-
хiв
европейського
походження.
Фаунгстич-
на
структура
населения
птахгв
за
походжен-
ням
набула
мгшанот
характеру
Лгсостепо-
ва
зона
вкрилася
дубовими
лiсами,
що
по-
вернулися
зг
степовоУ
зоин
i
проникли
на
Полiсся.
Вип.
1.
2004.
Формування
населения
птахгв
лiсiв
Захгдноi
Украгни
11
Розселеиня
широколистяних
лiсiв
йшло
з
Карпатсько-Пiвнгчно-Балканського
узбе-
режжя
третииноУ
рослииностг
у
бгк
схгдних
районiв
РуськоУ
рiвнини.
Як
наслгдок,
за-
селения
лгсостеповоУ
зони,
Карпат
i
Полiс-
ся
проходило
не
лише
з
пгвдня,
а
й
з
пгвден-
ного
сходу
i
пiвдеиного
заходу,
про
що
може
свгдчити
участь
у
складг
населения
птахгв
ргзинх
тингв
фауин.
Третгй,
завершальний,
етап
формуван-
ня
сучаснин
лгсовин
орнгтологгчнин
комн-
лексгв
охоплюе
пергод
вгд
пгзнього
голоде
-
ну
до
тепергшнього
часу
У
пгзньому
тло-
ценг
формуеться
наймолодший
рослинний
пояс
Схгднин
Карпат
-
буковин
лiсiв.
Бук
витгсняе
смереку
з
ин
зькоггрнин
територгй
i,
пронинаючи
в
глибину
пiвнгчинх
мега-
схилгв,
формуе
темнохвойно-буковг
лiси,
а
на
пгвдеинин
схилах
-
чистг
буковг.
В
орнг-
токомлексах
гстотно
зростае
чисельнгсть
птахгв
широколистяних
лiсiв.
У
лгсостепо-
вiй
зонг
помгтнин
змгн
не
вгдбулося.
ЛIТЕРАТУРА
Алехин
В.В.
(1944):
География
растений.
М.1-312.
Артюшенко
О.Т.
(1957):
Iсторгя
розвитку
рослинностг
захгдноукра1нськот
Полiсся
в
пгсляльодовиковий
час
на
основг
спорово-пилкових
дослгджень.
-
Укр.
ботан.
журн.
14
(1):
12-50.
Артюшенко
А.Т.,
Арап
РЯ.,
Безусько
Л.Г.
(1982):
Ис-
тория
растительности
западных
областей
Украи-
ны
в
четвертичном
периоде.
К.:
Наук.
думка.
1-
135.
Воинственский
М.А.
(1960):
Птицы
степной
полосы
европейской
части
СССР.
К.:
АН
УССР
1-295.
Воинственский
М.А.
(1967):
Ископаемая
орнитофау-
на
Украины.
-
Природная
обстановка
и
фауна
про-
шлого.
К.:
Наук.
думка.
З:
З-26.
Вульф
Е.В.
(1944):
Историческая
география
растений.
М.
-Л.
1:
1-160.
Голубец
М.А.
(1978)
Ельники
Украинских
Карпат.
К.:
Наук.
думка.
1-264.
Гузiй
А.I.
(1997):
Фауна
i
населения
хребетних
захгд-
ного
реггону
УкраУин.
К.
1.
Розточчя.
1-147
.
Гузiй
А.I.
(2002):
Валив
струкгури
лгсостангв
на
про-
сторово-типологгчну
органгзацгю
населення
птахгв
захгднот
реггону
Укра1ни.
-
Авгореф.
...
доке.
с.
-r.
наук.
Львгв.
1-З6.
Гузий
А.И.,
Дубина
Я.И.
(1992):
Орнитокомплексы
лесных
экосистем
Росточья.
-
Вестн.
зоол.
2:
80-
82.
Докучаев
В.В.
(1948):
Учение
о
зонах
природы.
М.:
Географиздат.
1-62.
Зеров
Д.К.
(1952):
Нарис
розвитку
рослииностг
на
те-
риторгй
УРСР
у
четвертинному
nepioдi
на
основг
палеоботангчних
дослгджень.
-
Ботан.
журн.
(9)
4:
5-19.
Зеров
Д.К.,
Артюшенко
А.Т.
(1961):
История
расти-
тельности
Украины
со
времени
максимального
оледенения
по
данным
спорово-пыльцевого
ана-
лиза.
-Четвертичный
период.
К.
1З-15:
1-27.
Каппер
О.Г.
(1954):
Хвойные
породы.
М.
-Л.:
Госсель-
хозиздат.
1-98.
Коваль
Н.Ф.
(1991):
Птицы
в
экосистемах
лесостеп-
ной
полосы
европейской
части
СССР.
К.:
Изд-во
УСХА.
1-188.
Козий
Г.В.
(1963):
История
флоры
и
растительности
Украинских
Карпат.
М.:
Изд-во
АН
СССР
2:
5
-
15.
Косець
М.I.
(1947):
Буковг
лiси
Захгдного
Подглля.
-
Ботан.
журн.
4
(3):120-125.
Кузякин
А.П.
(1962):
Зоогеография
СССР
-
Уч.
зап.
МОЛИ
им.
Н.К.
Крупской.
Биогеография.
109
(1):
З-182.
Луговой
А.Е.
(1994):
О
самостоятельности
лесостеп-
ного
комплекса
птиц.
-
Бюл.
МОИП.
Отд.
биол.
99
(2):
10-19.
Марисова
И.В.
(1962):
Антропогеновые
птицы
По-
долии.-
Мат.
Всесоюз.
орнитол.
конф.
Львов.
г:
85
-
в7.
Марисова
I.В.
(1963):
Викопна
антропогенова
орнг-
тофауна
Подглля.-
Тези
доп.
конф.
кафедр
Креме-
нецького
пед.
ix-ту.
Кременець.
46-49.
Марисова
I.В.
(1964):
Голоценовг
птахи
Середнього
Приднгстров'я.
-
Доп.
наук.
конф.
кафедр
Креме-
нецького
пед.
гн-ту.
Кременець.
81-85.
Марисова
I.В.
(1965):
Викопнг
птахи
з
тлоценових
вгдкладгв
долини
р.
Смотрича.
-
Тези
доп.
та
повгд.
на
пгдсумковгй
конф.
Нгжин.
пед.
гн-ту.
Сергя
природничих
наук.
НЬкин.
15-17.
Марисова
И.В.
(1968):
Плейстоценовая
орнитофауна
Подолии.
-
Орнитология.
М.:
МГУ.
9:
З
16
-
322.
Марисова
И.В.
(1990):
Ископаемые
птицы
из
аллю-
виальных
отложений
рек
Горыни
и
Случи.
Нежин.
1-19.
Марисова
I.B.,
Татаринов
К.А.
(1962):
Плейстеценовг
птахи
Кривчанськоi
печери.-
Наук.
зал.
Креме-
нецького
пед.
гн-ту.
Кременець.
7:
6З-75.
Марисова
И.В.,
Татаринов
К.А.
(1965):
Ископаемая
авифауна
западных
областей
Украины
и
темпы
микроэволюции
некоторых
птиц.
-
Новости
ор-
нитологии.
Матер.
IV
Всесоюз.
орнитол.
конф.
Алма-Ата.
232
-
233.
Мельник
В.I.
(1993):
Остргвнг
ялинники
Укрансько-
го
Полiсся.
К.:
Наук.
думка.
1-103.
Нейштадт
М.И.
(1957):
История
лесов
и
палеогео-
графия
СССР
в
голоцене.
М.
1-167.
Новиков
Г.А.
(1959):
Экология
зверей
и
птиц
лесо-
степных
дубрав.
Л.
1-352.
Огнев
С.И.,
Воробьев
К.А.
(1923):
Фауна
Воронеж-
ской
губернии.
М.:
Новая
деревня.
1
-
254.
Пидопличко
И.Г.
(1955):
Новые
данные
о
фауне
по-
звоночных
антропогеновых
отложений
Терно-
12
k
A.I.
Гузгй
Беркут
13.
польской
области.
-
Докл.
АН
СССР
М.
100
(5):
71-83.
Полугпгна
Н.А.,
Боднар
Б.М.
(1992):
Про
необхгднгсть
зоологгчнот
заказника
у
Бгбрко-Сггльському
мр-
боггр'У.
-
Тези
доп.
наук.
-праiсЕ
конф.
"Пробл.
охо-
роин
видев
фауни
i
флори,
занесених
до
Черво-
ноi
книги
Укра~ни".
Миколаiв.
115-116.
Полупп3на
Н.А.,
Боднар
Б.Н.,
Маткивская
Л.И.
(1989):
Новые
данные
о
распространениии
и
численнос-
ти
земноводных
Красной
книги
на
западе
Украи-
ны.
-
Всесоюзн.
герпетол.
конф.
К.:
Наук.
думка.
199-200.
Серебровский
П.П.(1935):
История
животном
мира
СССР
Л.
1-125.
Сорока
М.I.
(1990):
Судиннг
рослини
державном
за-
повгдника
"Розточчя".
Препринт.
Львгв.
1-278.
Страугман
Ф.И.
(1954):
Птицы
Советских
Карпат.
К.:
Изд-во
АН
УССР.
1-331.
Татаринов
К.А.
(1970):
Фауна
неогеновых
и
антропо-
геновых
позвоночных
Подолии
и
Прикарпатья,
ее
история
и
современное
состояние.
-
Автореф.
дис.
...
д-ра
биол.
наук.
К.
1-55.
Татаринов
К.А.,
Марисова
И.В.
(1971):
Ископаемые
антропогеновые
птицы
Западных
областей
Укра-
ины.
-
Вест.
зоол.
6:
67-75.
Штегман
Б.К.
(1978):
Основы
орнитогеографическо-
м
деления
Палеаркгихи.
М.
-Л.:
Изд-во
АН
СССР
1-187.
(Фауна
СССР
11
(2)).
Щербак
Н.Н.,
Щербань
М.И.
(1980):
Земноводные
и
пресмыкающиеся
Украинских
Карпат.
К.
1-
266.
Косхшата
М.(1927):
Wycieczka
geohotaniczna
до
Ianо-
wa.
-
РК.
П
а1и
S1ow.
Оеог.
1
ЕЬ.
w
Ро18се.
205-207.
Szafer
W.
(1938):
Е1ога.
-
Аотет
Е.
Powszechny
аПа8
уеоягаггсгпу.
Lwow.
1-53.
A.I.
Гузгй,
вул.
Bimpyxa,
32,
кв.
188,
10008,
м.
Житомир,
Украина
(Ukraine).
Замгтки
Беркут
13
Вип.
1
2004
12
гНЕЗДОВАНИЕ
Большой
СИНИЦЫ
В
БЕТОННЫХ
столБлх
КОНТАКТНОЙ
СЕТИ
ЖЕЛЕЗНОЙ
ДОРОГИ
1reeding
of
Огеа
тit
in
сопсгее
ро1е
of
сопас
ystem
of
the
railway.
-
V.N.
Gr]shchenlzo,
E.D.
УаЫопоуslга-Grishchenlzo.
-1er1zut.
13
(1).
2004.
-
6
рагтв
breeding
in
pilofacturing
Ьо1е8
ofpoles
а1оп
he
railway
‚у
еге
found
in
Kyiv
region
in
2004.
[Russian].
Большая
синица
(Рати8
та]от)
вид,
очень
пластичный
в
выборе
мест
гнездова-
ния.
Гнезда
находили
в
металлических
тру-
бах,
почтовых
ящинах
и
т.
п.
23.05.2004
г
на
перегоне
железной
дороги
между
ст.
Васильков
I
и
о/п
Корчи
(Васильковский
р
-
н
Киевской
обл.)
была
обнаружена
пара
птиц,
носившая
корм
птенцам
в
технологи-
ческое
отверстие
в
бетонном
столбе
кон-
тактной
сети.
Отверстия
диаметром
3,5
см
предназначены
для
крепления
железной
арматуры,
поддерживающей
провода.
За
кормом
птицы
летали
в
проходящую
вдоль
железной
дороги
лесополосу.
После
этой
находки
мы
осматривали
все
столбы
кон-
тактной
сети.
Всего
на
участке
в
2
км
было
обнаружено
6
пар
синиц,
гнездившихся
в
бетонных
столбах
вдоль
путей,
т.
е.
это
не
единичные
случаи,
а
выраженная
тенден-
ция.
Реально
таких
пар
может
быть
не-
сколько
больше,
поскольку
насиживающие
птицы,
понятно,
не
регистрировались.
Все
гнезда
располагались
в
верхней
части
стол-
бов
на
высоте
8-9
м.
Прижелезнодорожные
лесополосы
состоят
как
правило
из
сравни-
тельно
молодых
деревьев,
в
которых
мало
дупел.
Синицы
приспособились
таким
пу-
тем
компенсировать
нехватку
пригодных
для
гнездования
мест.
Однако
они
устраи-
вали
гнезда
в
столбах
не
только
у
лесопо-
лос,
но
и
среди
средневозрастного
сосно-
вого
леса
у
о/п
Корчи.
Еще
один
важный
аспект
—такие
места
гнездования
недоступ-
ны
для
многих
зверей
и
птиц,
разоряющих
гнезда
сонь,
белок,
дятлов
и
т
п.
В.Н.
Грищеино,
Е.Д.
Яблоновская-Грищеино
Каневский
заповедник,
г.
Канев,
19000,
Черкасская
обл.,
Украина
(Ukraine).