The photoperiodic regulation of larval growth and pupation in the large mealworm Tenebrio molitor L. (Coleoptera, Tenebrionidae)


Tyshchenko, V.P.; Ba, A.S.

Entomologicheskoe Obozrenie 65(1): 3-12

1986


The rates of growth and the dynamics of pupation of the larvae of Tenebrio molitor at 20 and 25 degrees C were shown to be controlled by a 2-peaked photoperiodic reaction. At 25 degrees C, a 12-h day induced pupation of all larvae in the 2 months following the formation of the first pupae. In other light regimes, some larvae (37.3-76.5%) pupated after a longer interval. The photoperiodic reaction controlled not only the initiation of the delay in pupation but also its duration. A long-day photoperiod caused a longer delay than a short-day one. Temperature had a strong modifying effect on the photoperiodic reaction. An inversion of the photoperiodic response occurred at 30 degrees C: a 12-h day delayed pupation, but long-day (18 h) and entire-day illumination had a stimulatory effect.

ЭНТОМОЛОГИЧЕСКОЕ
ОБОЗРЕНИЕ,
ЬХХГ,
1,
1986
НЕУПЕ
д'
ENTOМOLOGIE
де
.L'URSS
УДК
595.76
7.2
9-34-134-542
S.
П.
Тыщенко
и
Амаду
Шейк
Ба
ФОТОПЕРИОДИЧЕСКАЯ
РЕГУЛЯЦИЯ
РОСТА
И
ОКУКЛИВАНИЯ
ЛИЧИНОК
БОЛЬШОГО
МУЧНОГО
ХРУЩАКА
TENEf
3{I0
10LITOR
L.
(СОТЕОРТЕгА,
TEN
EBRIONIDAE)
[ц.
Р.
ТУ НТ
НЕГ
КО
а.
АмАрц
sНEIB
ВА.
ТНЕ
РНОТОРЕВIОI)IC
REouLATION
Ор
IАКУАI
окОЧТн
AND
PUPATION
IN
ТНЕ
МЕАIЧОКм
BEETLE,
ТЕГ4ЕВК10
МОЫТОК
L.
(СОiЕОРТЕКА,
TENEBRIOIIDAE)]
Большой
мучной
хрущак
Tenebrio
molitor
L.
принадлежит
к
всесветио
рас-
;пространенным
и
наиболее
известным
представителям
семейства
чернотелок
(Tenebrionidae).
Он
входит
в
число
главнейших
вредителей
хлебных
запасов
(Виханский,
Закладной,
1968),
признан
наиболее
опасным
вредителем
зерна
и
муки
в
мельницах
(Schmidt,
1967),
а
его
личинки
(«мучные
черви»)
исполь-
зуются
в
качестве
высококалорийного
корма
для
содержащихся
в
неволе
позво
ночных
животных
(Martin
е
а1.,
1976).
Большой
мучной
хрущак
служит
также
удобным
модельным
объектом
аколого-физиологических
исследований.
В
част-
ности,
на
этом
объекте
были
разработаны
ТепеЬгго-тесты
для
оценки
активности
ювенильного
гормона
(Wigglesworth,
1958;
Karlson,
Nachtigall,
1961)
и
бурси-
кона
(Grillot
е
а1.,
1976).
Несмотря
на
широкую
известность
большого
мучного
хрущака,
роль
фото
-
периода
и
других
экологических
факторов
в
регуляции
его
жизненного
цикла
до
сих
пор
подробно
не
изучалась.
Только
в
работе
Чинкеля
и
Уиллсона
(ТсЫп1е1,
%Уillson,
1971)
приводятся
данные
о
значении
скученности
личинок
хак
фактора,
задерживающего
их
окукливание.
Сама
возможность
фотопериоди-
ческой
регуляции
роста
п
метаморфоза
большого
мучного
хрущака
не
обсужда-
лась
в
известных
нам
литературных
источниках,
вероятно,
из-за
общепринятого
лхнения,
что
вредители
продовольственных
запасов
за
небольшими
исключе-
ниями
имеют
нерегулируемые
гомодинамные
циклы
и
характеризуются
отсут-
ствием
диапаузы
(Ушатинская,
1954).
Однако
в
отличие
от
многих
других
амбарных
вредителей,
имеющих
южное
или
тропическое
происхоЖдение,
черно
-
телки
рода
Tenebrio
.
перешли
к
синантропиому
образу
жизни
из
природных
резерваций
на
севере
и
в
центре
Европы
(Buckland,
1981).
Поэтому
большой
мучной
хрущак
мог
сохранить
экологическую
регуляцию
жизненного
цикла,
приобретенную
его
родоначальиыми
природными
популяциями.
При
выполнении
настоящей
работы
мы
сосредоточили
свое
внимание
на
ли-
чиночной
стадии
по
следующим
соображениям.
В
зернохранилищах
большой
мучной
хрущак
дает
1-2
поколения
в
течение
года,
причем
даже
при
благо-
приятной
температуре
продолжительность
личиночного
развития
варьирует
от
7-8
до
18
месяцев,
а
число
возрастов
от
14-15
до'
30-31
(Гурвич,
1940).
По
другим
данным,
период
личиночного
развития
составляет
от
281
до
629
дней
(Со
оп,
Оеоге,
1929).
По
мнению
Румянцева
(1959),
«среди
личинок
встре-
чаются
расы
с
длинным
и
укороченным
периодом
развития»
(с.
188).
Зимуют
личинки,
закончившие
или
заканчивающие
развитие
(Яхонтов,
1953).
Они
благополучно
переживают
всю
зиму
при
температуре
от
5
до
0
°
;
при
—5
°
по-
гибают
через
75-80
дней,
при
—10
°
через
24-30
дней
(Румянцев,
1959;
1*
3
Левченко,
1965;
Закладной,
Ратанова,
1973).
Точка
максимального
пере-
охлаждения
личинок
находится
в
пределах
от
—11
до
-19.8
°
(Калабухов,
1956).
В
жизненном
цикле
большого
мучного
хрущака
личинка
это
единственная
стадия,
проявляющая
некоторые
признаки,
свойственные
диапаузпрующим
насекомым.
Установлено,
что
личинка
могут
обходиться
без
пищи
в
течение
8-9
месяцев
(Гурвич,
1940;
Закладной,
Ратанова,
1973),
а
в
старших
возрастах
они
проявляют
высокую
устойчивость
к
неблагоприятным
гигротермическплг
условиям
(РПп2о,
Mutchmor,
1978,
1980).
Воздействие
короткодневного
фото
-
периода
на
личинок
снижает
точку
переохлаждения
гемолимфы
п
нижнюю®
летальную
температуру
(Patterson,
Р
пшап,
1978).
Все
указанные
факты
давали
основание
считать
личиночную
стадию
основ-
ной
регулируемой
стадией
в
жизненном
цикле
большого
мучного
хрущака.
Однако
для
экспериментального
обоснования
этого
вывода
необходимо
было
изучить
влияние
фотопериода
на
рост
и
окукливание
личинок,
поскольку
фото-.
период
является
ведущим
сигнальным
факторов
при
регуляции
сезонного.
развития
членистоногих
(Данилевский,
1961;
Тыщенко,
1980).
МАТЕРИАЛ
И
Л1ЕТОДИIгА
Исследования
проводились
в
фототермостатных
камерах
с
автоматической
регуляциег
длины
дня
и
температуры
(Горышии,
1966).
Личинки
выкармлдвались
отрубями
с
неболь-
шими
добавками
сухого
молока.
Исходная
лабораторная
культура
большого
мучного
хру-
щака
содержалась
при
25°
и
круглосуточном
освещении.
При
топ
же
температуре
25°
было
поставлено
3
серии
опытов.
В
опытах
первой
серии
воздействие
постоянных
фотопериодиче-
сних
режимов
(от
непрерывной
темноты
до
20
ч
света
в
сутки)
осуществлялось
на
протяжении
всей
генерации,
начиная
с
жуков
родительского
поколения.
В
опытах
второй
серии
в
различ-
ные
фотопериодичесхие
условия
помещались
отобранные
из
исходной
культуры
личинки
младших
возрастов
длиной
тела
менее
10
мм),
а
в
третьей
серии
вполне
готовые,
к
окукливанию
личинки
старших
возрастов
длиной
тела
более
20
мм).
Две
дополнительные
серии
опытов
(четвертая
и
пятая)
были
поставлены
также,
как
опыты.
второй
серии,
но
при
других
температурах:
20
и
30°.
Длину
тела
личинок
измеряли
через
каждые
10
дней
во
всех
сериях
опытов,
кроме
третьей,
где
такие
измерения
не
производились_
РЕЗУЛЬТАТЫ
И
ОБСУЖДЕНИЕ
1,
влиянии
длины
ДНЯ
нА`ТЕмпы
РОСТА
п
Динлмикц
окукливлния
личинок
ПРИ
25°
В
трех
сериях
опытов,
проводившихся
при
25
°
,
было
установлено
отчетливо
выраженное
влияние
длины
дня
на
рост
и
окукливание
лпчпиок
ТВпВьТiо
moli-
tor
(рис.
1-3).
.
В
опытах
первой
серии
сравнивали
эффективность
короткого
(12-часовогоу
п
длинного
(18
-часового)
дней
при
их
воздействии
на
протяжении
всей
личиноч-
ной
стадии,
начиная
с
жуков
родительского
поколения.
Оказалось,
что
коротко-
дневный
режим
примерно
на
10-15
дней
ускоряет
рост
личинок,
но
в
еще
большей
степени
стимулирует
их
окукливание
(рис.
1,
А).
Личинки,
содержав-
шиеся
при
12
-часовом
дне,
начали
окукливаться
на
70-й
день
после
вылупле-
ния
из
яиц
и
спустя
20
дней
дали
100
%
куколок.
В
условиях
18
-часового
дня
окукливание,
качавшееся
на
80-й
день,
протекало
гораздо
медленнее,
сопро-
во?кдалось.
значительными
задержками
п
перерывами,
так
что
еще
через
100
дней
после
появления
первых
куколок
30
°/о
личинок
оставались
неокуклпвшимися_
Личинки,
столь
сильно
задержавшиеся
в
своем
развитиии,
продолжали
линять,.
но
росли
очень
медленно.
Аналогичные
результаты
были
получены
и
во
второй
серии
опытом,
когда.
в
экспериментальные
условия
помещались
личинка
младших
возрастов
(рис.
1,
Б).
Короткий
(12
-часовой)
день
также
способствовал
ускоренному
росту
личинок,
быстрому
и
дружному
их
окукливанию,
а
при
длинном
(18
-часо-
вом)
дне
наблюдался
более
медленный
рост
и
возникали
длительные
задержки
окуклпвания.
Использованное
в
этих
же
опытах
круглосуточное
освещение
позволило
выявить
промежуточный
эффект:
рост
личинок
и
их
окукливание
4.
в
этом
режиме
протекали
медленнее,
чем
при
12
-часовом
дне,
но
быстрее,
челе
при
18
-часовом.
В
третьей
серии
опытов
воздействию
фотопериодических
режимов
подверга-
лись
только
личинки
старших
возрастов,
завершающие
или
уже
завершившие
рост
при
одинаковых
условиях
(круглосуточное
освещение
при
25
°
).
И
в
этолt
случае
проявилось
стимули-
рующее
влияние
12
-часового
28
ф
отопериода
на
окукливание
2).
24
,
личинок
(рис.
Следовательно,чувствитель-
ность
к
фотопериодическим
ус-
20
ловиям
свойственна
всей
личи-
16
ночной
стадии
вплоть
до
окук-
Е
ливания.
При
25
°
длина
дня
е
,
12
оказывает
сходное
влияние
на
рост
и
окукливание
личинок,
но
8
фотопериодическая
регуляция
роста
выражена
слабее
и
она
4
не
является
обязательной
пред-
0
посылкой
для
фотопериодиче-
ской
регуляции
окукливания.
30
Как
показал
анализ
получен
-
26
Рис.
1.
Влияние
длины
дня
на
дина-
д
22
ьшку
роста
(сплошные
линии)
и
окукливания
(пунктир)
личинок
`
18
Tenebrio
molitor
L.
при
25°.
=
14
Длина
дня
часам)
указана
цифрами
возле
кривых
А
опыты
первой
се-
рии
(воздействие
фотопериодов
начина-
сс
10
лось
с
жуков
родительского
поко-
ления);
n0
оси
абсцисс
время
после
вылупления
личинок.
Б
опыты
второй
серии
(воздействие
фотопериодов
нами-
6
0
40
80
120
160
налось
с
личинок
младшим
возрастов);
по
оси
абсцисс
время
после
начала
Время,
ёни
опытов.
12
1
1
1
t
18
1
1
12i
100
80
60
1
/
1
1
i
40
У
20
~/~
/
6
700
t
^-
80
12
/
24
12
1
,
i
/-24
%
8
------
,?
-
60
о
t--
-
1
1
40
/
1
1 1
а
/
/
1
20
о
,
i
0
ных
нами
данных,
развитие
куколок
не
зависит
от
длины
дня:
при
всех
испы-
танных
фотопериодических
режимах
продолжительность
куколочной
стадиИ
достоверно
не
различается
и
составляет
7-9
дней
при
25
°
.
2.
ВЛИЯНИЕ
ДЛИНЫ
ДНЯ
НА
темпы
РОСТА
И
ДИНАМИКУ
ОКУКЛИВАНИЯ
ЛИЧИНОК
пРи
20
и
30°
В
четвертой
серии
опытов,
проводившейся
при
20
°
,
личинки
росли
почти
с
одинаковой
скоростью
при
коротком
(12
-часовом)
и
длинном
(18
-часовом)
дне,
и
только
при
круглосуточном
освещении
в
средних
и
старших
возрастах
наблюдалось
замедление
роста
примерно
на
10
дней
(рис.
3,
А).
Круглосуточ-
ное
освещение
не
только
замедлило
рост
личинок,
но
и
задержало
Их
окукли-
вание.
Воздействие
короткого
дня
не
привело
к
столь
явному
ускорению
окук-
ливания,
как
при
25
°
.
Первоначально
личинки
даже
окукливались
быстрее
при
длинном
дне;
лишь
в
конце
опытов
(со
140-го
по
180-й
день)
проявился
сти-
мулирующий
эффект
короткого
дня.
В
пятой
серии
опытов,
проводившейся
при
30
°
,
не
была
выявлена
заметная
разница
в
темпах
роста
личинок,
содержавшихся
в
трех
фотопериодических
режимах
12,
18
и
24
ч
(рис.
3,
Б).
Но
влияние
длины
дня
на
окукливание
сохранилось
п
при
этой
температуре:
личинки
быстро
и
дружно
окуклпвались
в
условиях'
длинного
дня
и
круглосуточного
освещения,
а
12
-часовой
день
вызывал
длительные
задержки
окукливания.
На
100.-й
день
после
начала
опыта,
когда
при
длинном
дне
и
круглосуточном
освещении
окуклились
бо-
лее
80
%
личинок,
в'
короткодиевном
режиме
уровень
окукливания
составлял
30
%
и
в
течение
последующих
2
лiесяцев
возрос
лишь
до
50
%
(рис.
3,
Б).
5
Следовательно,
понижение
или
повышение
температуры
по
;
отношению
к
ее
оптимальному
уровню,
равному
25
°
,
существенно
модифицируют
фото-
чгериодическую
регуляцию
роста
и
окукливания
личинок.
Влияние
фото
-
периода
на
рост
становится
менее
выраженным
при
20
°
и
вообще
не
проявляется
при
30
°
.
Температура
20
°
ослабляет
и
100
фотопериодическую
регуляцию
окукли-
вания.
Температура
30
°
вызывает
ин-
80
версию
фотопериодического
эффекта:
г
60
при
25
°
12
-часовой
день,
стимулирует
окукливание,
а
при
30
сильно
задержи-
вает
его
(см.
рис.
1
и
3,
Б).
Насколько
нам
известно,
обусловленная
темпера
-
20
турой
инверсия
фотопериодического
от-
вета
до
сих
пор
была
установлена
только
0
40
80
120
160
У
одного
объекта
из
класса
насеко-
"Время,
дни
мых
у
медведицы
Parasemia
planta-
ginis
(Данилевский,
1961).
Рис.
2.
Влияние
длины
дня
на
динамику
окукливания
личинок
Tenebrio
до1(1or
L.
при
25°.
Длина
дня
часах)
указана
ауирурами
возле
хрив°сх.
Опыты
третьей
серии
(воздействие
фотопериодов
начиналось
с
личинок
старших
возрастов);
по
оси
абсфисс
время
после
начала
опытов.
40
3.
КРИВЫЕ
тотопЕРиодичЕской
РЕАКЦИИ
ПРИ
25
и
20°
Полученные
нами
полные
кривые
фотопериодической
реакции
(ФПР)
большого
мучного
хрущака
доказы-
вают
существование
двух
оптимальных
зон
(короткодневной
и
длиннодневной),
стимулирующих
рост
и
окукливание
личинок
(рис.
4-7).
В
первой
серии
опытов
при
25
°
в
короткодневной
зоне
(от
0
до
10
ч
света
в
сутки)
личинки
особенно
быстро
росли
и
окукливались
при
длине
дня
4
ч
(рис.
4).
Самый
медленный
рост
наблюдался
при
8
-часовом
дне,
30
а
максимальные
задержки
оку-
кливания
проявились
в
двух
z
близких
вариантах
длины
дня
8
и
10
ч.
В
длиннодневной
зоне
12-
и
14
-часовой
фотопериоды
С
18
поддерживали
наибольшую
ско-
г
рость
роста
и
самые
высокие
темпы
окукливания;
в
осталь-
иых
вариантах
длины
дня
наб-
людалось
замедление
обоих..
морфогенетических
процессов,
особенно
четко
проявившее
себя
в
глубоком
торможении
окукливания
при
20
-часовом
г6
г
S
Рис.
3.
Влияние
длины
дня
на
дпиа-
ьшку
роста
(сплошные
.
линии)
и
окукливания
(пунктир)
личинок
при
20
и
30°.
Длина
дня
часах)
указана
ауиуСрами
еоале
агрив°сх.
Воздействие
фотоперио-
дов
начиналось
с
личинок
младших
возрастов;
по
оси
абсцисс
время
после
начала
опытов.
А
опыты
четвертой
серии
при
20
°
,
Б
опыты
пятой
серии
при
З0
°
.
26
22
14
10
6
30
22
г4
18
18
А
100
г4
80
i
60
i
'12
i
40
r
/
,~
г0
о
0
14
10
18
5
s
40
80
120
160
Время,
а,
100
80
°
60
40
213
о.
дне.
На
протяжении
роста
и
по
мере
окукливания
личинок
кривые
ФПР
нес-
колько
модифицируются,
но
сохраняют
свою
типичную
двувершииную
форму.
Вторая
серия
опытов
при
25
°
,
хотя
и
подтвердила
результаты,
полученные
в
первой
серии,
в
то
же
время
выявила
относительно
малую
стабильность
в.
форме
кривых
ФПР.
Подразделение
фотопериодической
шкалы
на
2
опти-
6
мальиые
зоны
сохранилось
и
в
этих
опытах.
Однако
влияние
фотопериода
на
рост
личинок
оказалось
менее
выраженным,
в
короткодневной
зоне
высокие
темпы
окукливания
поддерживались
не
тотiько
при
4
ч,
но
и
в
полной
темноте,
а
в
длиинодиевиой
зоне
только
12
-часовой
день
(но
не
14
-часовой)
существенно
ускорял
этот
процесс
(рис.
5).
Некоторое
ускорение
.окукливания
наблюдалось
также
при
круглосуточном
и
16
-часовом
освещении.
Судя
по
результатам
всех
опытов,
проводившихся
при
25
°
,,
самым
стабильным
признаком
ФПР
является
резкий
переход
:от
глубокого
торможения
окукливания
к
его
стимулированию
при
увеличении
длины
дня
с
10
до
12
ч
(рис.
4-6).
Воздействие
фотопериодов
на
поздних
этапах
личиночного
роста
(опыты
третьей
серии
при
25
°
)
ослабляет
ФПР
и
сглаживает
раз-
ницу
в
темпах
окукливания
личи-
нок,
помещенных
в
разные
режимы
Т
140
освещения
(рис.
6).
Однако
две
1
оптимальные
для
окукливания
зо
о
80
1
1
_
120
.
ны
фотопериодов
отчетливо
проя-
вили
свою
эффективность
и
при
д
'
такой
постановке
опытов.
°
40
!
0~
При
20°
(опыты
четвертой
се
У
1
80
рии)
влияние
фотопериодических
о
0
2
6
10
14
18
стимулов
также
отражалось
на
темпах
роста
и
окукливания
личинок,
но
в
более
слабом
вы-
ражении,
чем
при
25
°
.
гак
видно
из
рис.
7,
при
этой
температуре
14-
Рис.
4.
Кривые
фотопериодпчесхой
реакции,
регулирующей
рост
(внизу)
и
окукливание
(вверху)
личинок
Тепе-
brio
molitor
L.
при
25°
по
результатам
первой
серии
опытов.
Воздействие
фотопериодовтначиналось
с
жу-
ков
родительского
поколения;
с
яраеоц
спео-
ронъс
графиков
указано
время
после
вылупле-
ния
личинок.
z
'
170
20
I
Е
1
50
F
Q
12'
30
Ф`
q
4
0
2
б
10
14
18
Длина
дня,часы
часовой
день
обусловливает
замедление
роста
и
задержавшееся
окукливание;
именно
этот
фотопериод
отграничивает
2
оптимальные
зоны
фотопериодической
шкалы—
короткодневиую
и
длиинодиевиую.
В
обеих
зонах
рост
личинок
протекает
примерно
с
одинаковой
скоростью,
но
наблюдаются
некоторые
ва-
риации
в
темпах
окукливания
в
'зависимости
от
,
ц
'конкр,етиои
'длины
дня._
Так,
в
длиинодиевиой
зоне
особенно
глубокое
торможение
окукливания
наблюдается
при'
круглосуточном
освещении.
4,
Таким
образом,
жизненный
цикл
большого
мучного
хрущака
регулируется
двувершинной
ФПР,
которая
управляет
темпами
роста
и
окукливания
личи-
нок.
Большое
сходство
в
форме
кривых
ФПР
при
регуляции
роста
и
окуклива-
ния
личинок
косвенно
свидетельствует
о
возможной
физиологической
идентич-
ности
этой
реакции
на
протяжении
всей
личиночной
стадии.
Регулирующая
функция
фотопериода
особенно
отчетливо
выражена
применительно
к
окукли-
ванию
личинок:
она
выглядит
как
усиленное
или
даже
гипертрофированное
проявление
ФПР,
первоначально
выявляющей
себя
в
относительно
небольшом
ускорении
ростовых
процессов.
д
вувершинные
кривые
ФПР
впервые
были
обнаружены
.
Гейспиц
и
Симо-
ненко
(1970)
у
одного
из
видов
дрозофил
Drosophila
phalerata,
развиваю-
щегося
в
плодовых
телах
грибов.
Эти
авторы
выделили
двувершинные
(дву-
пиковые)
ФДР
в
особый
тип
фотопериодических
реакций.
Материалы,
приведен-
ные
в
данной
работе,
показывают,
что
двувершинные
ФПР
могут
быть
свой-
ственны
не
только
дрозофилам,
но
и
представителям
отряда
жесткокрылык.
7
4.
зАДЕРЖКИ
ОКУКЛИВАНИЯ
И
ИХ
ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ
В
ЗАВИСИМОСТИ
ОТ
ТЕМПЕРАТУРЫ
И
ДЛИНЫ
ДНЯ
Если
суммировать
полученные
нами
данные
при
всех
фотопериодических
режимах,
можно
убедиться
в
том,
что
окукливание
личинок
большого
мучного
хрущака
представляет
собой
двухэтапиый
процесс
(рис.
8).
Первый
этап
этого
процесса
ускоряется
с
повышением
температуры
и
соответствует
окукливанию
личинок
без
задержек.
При
20
°
он
завершается
в
течение
3
месяцев,
при
25
°
его
продолжительность
укорачивается
до
2
месяцев,
а
при
30
°
-
до
50
дней.
В
течение
второго
этапа
окукливаются
задержавшиеся
личинки,
причем
ско-.
80
`~
40
10
14
18
Г2
140
1г0
100
с"
80
0~
60
70
д
г0'`
1
50
$
а
о
12'
1
,30
у
г
_
0
4
02
10
~
sA
14
18
гг
Длина
дня,
аасл,
Рис.
5.
Кривые
фотопериодичесхой
реакции,
регулирующей
рост
(внизу)
и
окукливание
(вверху)
личинок
ТепеЬго
molitor
L.
при
25°
по
результатам
второй
серии
опытов.
Воадействие
фотопериодов
начиналось
е
личинок
младших
возрастов;
с
правой
стороны
графиков
указано
время
после
начала
опытов.
рость
их
окукливания
не
зависит
от
температуры.
Однако
относительное
коли-
чество
задержавшихся
личинок
несколько
увеличивается
с
повышением
тем-
пературы
(23
%
при
20
°
,
35-37
%
при
25
и
30°).
Таким
образом,
среди
личинок
старших
возрастов
выделяются
2
категории:
I -
окукливающиеся
без
задержек
и
II
-
задержавшиеся
в
развитии.
По-
скольку
между
этими
категориями
нет
четко
выраженного
хиатуса,
мы
не
ре-
шаемся
считать
личинок
первой
категории
активными,
а
второй
-
диапаузи-
рующими.
Эколого-физиологическая
трактовка
задержек
окукливания
у
личи-
нок
большого
мучного
хрущака
должна
быть
обоснована
специальными
иссле-
дованиями.
Две
категории
личинок,
различающиеся
по
темпам
их
развития,
нельзя
считать
наследственными
расами,
поскольку
задержки
окукливания
находятся
под
контролем
фотопериода.
При
25
°
12
-часовой
иногда
и
14
-часовой)
день
предотвращает
возникновение
задержек.
Поэтому
при
указанной
длине
дня
8
все
личинки
относятся
к
первой
категории
и
окукливаются
в
течение
2
месяцев
(см.
таблицу).
В
остальных
режимах
освещения
количество
таких
личинок
изменяется
от
37.3
до
76.5
°/о
.
ФПР
контролирует
не
только
возникно-
вение
задержек
окукливания,
но
и
их
про-
должительность.
В
зоне
короткодневиых
фотопериодов
(от
постоянной
темноты
до
10
ч
света
в
сутки)
возникают
менее
про
должительные
задержки,
которые
преодоле-
ваготся
в
течение
120
дней,
а
в
длинноднев-
(
70
80'
Рис.
6.
Кривые
фотопериодической
реакции,
ре-
40'
—_
гулирующей
окукливание
личинок
Tenebrio
molitor
L.
при
25°
по
результатам
третьей
серии
опытов.
Воздействие
фотопериодов
начиналось
с
личинок
старшин
б
1G
14
18
возрастов;
с
Травой
стороны
графинов
указано
время
после
начала
опытов,
Длина
С!ня,
часы
50
а
г
з0
ной
зоне
(16-20
ч),
окукливание
растягивается
на
более
длительный
период
(рис.
9).
По
динамике
окукливания
задержавшихся
личинок
14
-часовой
день
занимает
промежуточное
положение
между
короткодневными
и
длинно
-
дневными
фотопериодами.
Следовательно,
среди
задержав-
'
шихся
личинок
можно
выделить
2
ка-
тегории
с
непродолжительными
,~140
(IIа)
и
продолжительными
(IIб)
за-
держками
окукливания.
Как
видно
Х120
из
данных,
представленных
в
таб-
лице,
при
длине
дня
менее
12
ч
почти
80
,100
все
задержавшиеся
личинки
отно-
сятся
к
категории
IIa,
а
при
длине
о
80
~
дня
более
12-14
ч
значительно
уве-
личивается
число
личинок,
относя-
__
щихся
к
категории
ТIб.
о
О
б
10
14
18
.
22
60
Таким
образом,
в
двух
зонах
фо-
топериодической
шкалы,
четко
раз-
граниченных
12
-часовым
фотоперио-
'
дом
;
индуцируются
неодинаковые
состояния
задержанного
окуклива-
ния.
Задержки,
возникающие
под.
влиянием
длинного
дня,
показываются
70
более
продолжительными,
челе
при
22
iii
I
50а
?
:
Рис.
7.
Кривые
фотопериодической
реак-
ции,
регулирующей
рост
(внизу)
и
окук-
1
I
0
ливание
(вверху)
личинок
Tenebrio
moli-
г
tor
L.
при
20°.
6
10
14
18
22
10
Воздействие
фотопериодов
начиналось
с
личинок
младших
возрастов;
с
нраеой
стороны
графинов
указано
время
после
начала
опытов,
Длина
дня,часбг
коротком
дне.
Такая
неоднозначность
биологических
'состояний,
г-ндуциро-
ванных
короткодневными
и
длиинодневными
условиями,
составляет,
по-видц-
мому,
характерную
особенность
двувершинных
ФПР
(Гейспиц,
Симоненко,
1970):
выводы
1.
Впервые
экспериментально
доказано
влияние-
длины
дня.
на:темпы:
роста
и
динамику
окукливания
личинок
большого
мучного
хрущака.
Показано,
что
9
чувствительность
к
фотопериодическим
стимулам
свойственна
всей
личиночной
стадии.
2.
Телпература
оказывает
сильное
модифицирующее
влияние
на
фото-
периодическую
регуляцию
роста-
и
окукливания
личинок.
Эффективность
700
фотопериодических
стимулов
от-
четливо
проявляется
при
25
°
,
но
ослабевает
при
200.
Температура
•~
30
°
вызывает
инверсию
фотопе-
80
риодического
ответа:
при
25°
12
-
часовой
день
стимулирует
окукли-
вание,
а
при
30°
сильно
задержи-
вает
его.
3.
Темпы
роста
и
динамика
60
окукливания:
личинок
при
25
и
'
20
°
определяются
сходными
:
по
форме
двувершиниыми
кривыми
фотопериодической
реакции.
Фо-
40
топериодическая
регуляция
оку
-
20
°
Кливания
представляет
собой
уси-
25
°
_
Пенное
(гипертрофированное)
про
-
в
30`.
20
Рис.
8.
Влияние
температуры
на
дина
-
мину
окукливания
личинок
Tenebrio
по
1
О?
L.
На
графике
суммированы
данные
по
всем
фотопериодическим
вариантам.
Стрелками
20
60
100
140
указано
начало
окукливания
задержавшихся
Время,
дни
личинок.
По
оси
абсгуисс
время
после
по-
явления
первых
куколок.
явление
единой
реакции,
первоначально
выявляющей
себя
в
относительно
слабом
ускорении
или
замедлении
ростовых
процессов.
4.
При
25
°
самым
стабильным
признаком
фотопериодической
реакции
является
резкий
переход
от
глубокого
торможения
окукливания
к
его
стимули-
рованию
при
увеличении
длины
дня
с
10
до
12
ч.
100
80
о\
°
60
г
т
40
о
20
10
16
14
20
О
г 1
60
80
1
100
120
140
160
Время,дни
Рис.
9.
Влияние
длины
дня
на
динамику
окукливания
задержавшихся
Tenebrio
molitor
L.
при
25
°
по
результатам
второй
серии
опытов.
Воздействие
фотопериодов
начиналось
с
личинок
младших
возрастов;
длина
дня
часах)
указана
цифграми
возле
кривых.
По
оси
абсгуисс
время
днях)
после
появления
первых
куколок.
За
100
%
принято
число
личинок,
не
успевших
окуклиться,
в
течение
2
месяцев.
5.
Фотопериодическая
реакция
контролирует
возникновение
задержек
окук-
ливания
и
их
продолжительность.
При
25
°
12
-часовой
иногда
и
14
-часовой)
день
обеспечивает
окукливание
100
%
личинок
без
задержек.
Под
влиянием
длинного
дня
возникают
более
продолжительные
задержки,
чем
при
коротком
дне..,
10
Процентное
распределение
личипгок
по
срокам
их
окукливашгя
при
разных
фотопериодах
и
телшературе
25°
Длина
дня,
ч
Серии
опытов,
номера
серий
Число
личинок
в
опытах
Число
личинок
0
/
о
)
по
категориям
(I
и
II)
и
срокам
окукливания
1.
ца
цб
со
дня
появления
первых
куколок
до
2
месяцев
с
2
до
4
меся-
цев
более
4
месfi-
е
0
1-Е-2
67
56.7
43.3
0
4
1+2
97.
68
`
29.9
2.1
8
;
1-Е-2
119
..
73.1
26.1
0.8
10
1-Е-2
108
40.7
56.5
2.8
12
.
1+2
53
100
0 0
14
1
28
100
0 0
14
2
39
38.5
23
38.5
16
1
+
2
83
72.3
14.5
13.2
18
1-Е-2
107
54.2
11.2
34.6-
20
1+2
158
37.3
7
55.7
24
2
34
76.5
8.8
14.7
ЛИТЕРАТУРА
В
и
х
а
н
с
кий
Ю.
Д.,
3
а
к
ладно
й
Г.
А.
Главнейшие
вредители
хлебных
запасов.
Защита
раст.,
1968,
8,
с.
24-29.
Г
е
й
с
п
и
ц
К.
Ф.,
С
и
м
о
н
е
н
к
о
Н.
П.
Экспериментальный
анализ
сезонных
изменений
фотопериодической
реакции
Drosophila
phalerata
Meig.
(Diptera,
Drosoplгilidae).
Энто-
мол.
обозр.,
1970,
49,
1,
с.
83-96.
Г
о
р
ы
ш
и
н
Н.
И.
Техническое
оснащение
экологических
исследовашiй
в
энтомологии.
Изд-во
ЛГУ,
1966.
235
с.
Г
у
р
в
и
ч
Л.
П.
Мучные
хрущаки.
М.,
3аготиздат,
1940.
35
с.
Дани
л
е
в
с
кий
А.
С.
Фотоиериодизм
и
сезонное
развитие
насекомых.
Изд-во
ЛГУ,
1961.
243
с.
З
а
к
л
а
д
н
о
й
Г.
А.,
Р
а
т
а
н
о
в
а
S.
Ф.
Вредители
хлебных
запасов
и
меры
борьбы
с
ними.
М.,
Колос,
1973.
279
с.
К
а
л
а
б
у
х
о
в
Н.
И.
Спячка
животных.
Изд-во
Харьковск.
ун-та,
1956.
268
с.
Л
е
в
ч
е
н
к
о
Е.
А.
Борьба
с
вредителями
хлебных
запасов.
М.,
Колос,
1965.
144
с.
Р
у
м
я
н
ц
е
в
П.
Д.
Биология
вредителей
хлебных
запасов.
М.,
Хлебоиздат,
1959.
293
с.
Т
ы
щ
е
н
к
о
В.
П.
Сигнальное
действие
экологических
факторов.
Жури.
общ.
биол.,
1980,
41,
5,
с.
655-667.
ц
ш
а
т
и
и
с
к
а
я
Р.
С.
Биологические
основы
использования
низких
температур
в
борьбе
с
вредителями
зерновых
запасов
(насекомые
и
клещи).
М.,
Изд-во
АН
СССР,
1954.
88
с.
Я
х
о
н
т
о
в
В.
В.
Вредители
сельскохозяйственных
растений
и
продуктов
Средней
Азии
и
борьба
с
ними.
Ташкент,
Госиздат
УзССР,
1953.
663
с.
S
и
с
k
1
а
n
д
Р.
С.
ТЬе
early
dispersal
Ы
insect
ре
о
ored
products
а
indicated
Ьу
аг-
chaeological
гесога.
J.
Stored
Prod.
Res.,
1981,
17,
1,
р.
1-12.
С
о
t t
о
n
R.
Т.,
G
е
о
r
g
R.
А.
ТЬе
теа1
"тогш5.
Ви11.
U.
S.
Рер.
Аг.,
1929,
95
[Цггт.
по:
Румянцев,
1959].
г
iii
о
J.
-P.,
Р
е
1
а
с
Ii
а
ш
Ь
г
е
J.,
Р
г
о
т
е
п
а
1
А.
Ro1es
ае
огапе
perisympati-
qucs
et
dinamique
де
secretion
де
bursicon
сЬе
ТепеЬгiо
molitor.
J.
Insect
Phy-
sio1.,
1976,
22,
9,
р.
763-780.
К
а
r
1
s
о
п
Р.,
N
а
с
h
t
i
g
а
1 1
М.
Ein
biologischer
Те1
zur
quantitativen
Scstimmung
der
Juvenilhormon-Aktivitdt
‚т
Insektenextrakten.
J.
Insect
Physiol.,
1961,
7,
3-4,
р.
210-215.
М
а
т
t
i
п
R.
D.,
R
i
v
е
т
s
J.
Р.
W.,
С
о
w
g
i
1 1
U.
М.
Culturing
mealworms
а а
ооа
ог
animals
in
captivity.
Int.
7оо
УеагЬоо1,
1976,
16,
р.
63-70.
Р
а
t t
е
г
s
о
п
J.
L.,
D
и
т
а
п
J.
G.
The
томе
Ы
the
thermal
hysteresis
асог
in
ТепеЬгiо
то-
-
litor
larvae.
J.
Ехр.
Bio1.,
1978,
74,
1,
р.
37-45.
Р
и
n
z
о
F.,
М
и
t
с
h
т
о
r
J.
А.
СЬапе5
in
ешреганге
1о1егапсе
а а
function
о
relative
humidity
during
the
larval
stage
in
ТепеЬгiо
molitor
(Со1еорега:
Tenebrionidae).
J.
Капа
Entomol.
Soc.,
1978,
51,
2,
р.
207-212.
Р
и
n
z
о
F.,
М
и
t
с
h
т
о
r
J.
А.
БПес1
о
1ешреганге,
relative
humidity
апд
period
о
ехро-
sure
оп
thе
survival
capacity
о
ТепеЬгiо
molitor(CoIeoptera:
Tenebrionidae).
J.
Кал-.
Entomol.
Soc.,
1980,
53,
2,
р.
260-270.
S
с
h
т
i
д
t
Н.
W.
Schddlinge
in
der
Miihle.
Aussehen,
Siologie
ипд
Марпаншеп
zu
ihrer
Ве1
дтрfйng.
Dtsch.-Mii11er-Ztg.,
1967,
11,
S.
283-284.
Т
s
с
h
i
п
k
е
1
W.
R.,
W
i
1
1
s
о
п
С.
D.
Inhibition
о
pupation
дне
crowding
in
оше
tene-
brionid
Ьее11е5.
J.
Ехр.
2оо1.,
1971,
176,
2,
р.
137-145.
W
i
g g
1
е
s
w
о
г
t
h
V.
В.
Воте
шеЬос15
ог
assaying
ехгас
о
he
juvenile
Ьогшопе
in
in-
sects.
J.
Insect
Physiol.,
1958,
2,
1,
р.
73-84.
Ленинградский
государственный
университет.
Поступила
6
IV
1985.
1!
The
life
сус1е
of
Tenebrio
molitor
is
controlled
Ъу
two-top
curves
of
photo-
periodic
reaction
(РЙРН),
с1
influences
the
гае
of
1ага1
го"т1
апд
рира-
tion.
М
20
апд
25°
the
ау
length
has
similar
еНес
оп
growth
and
pupation,
Ъп
the
photoperodic
regulation
of
growth
is
weakly
defined
апд
it
is
пы
indispen-
ваЫе
condition
Гог
photoperiodic
regulation
of
pupation.
The
шо
aЫe
сна-
гасег
of
PhPR
is
а
1аагр
transition
Ггош
the
strong
inhibition
of
pupation
to
its
stimulation,
1аеп
the
дау
length
is
ехегк1е1
гош
10
to
12
hours.
?о1
оп1у
the
initiation
of
pupation
delays
Ъп
а1о
its
longevity
is
controlled
Ъу
РЙРН.
М
25°
12-hour
дау
induces
the
pupation
of
100
°
1агае
without
delays.
Long
days
give
rise
to
шоге
ргЫгасе1
delays
than
81аог
days.
ХУйел
the
ешрегапге
increases
о
30
°
,
the
inversion
of
photoperiodic
геропе
арреаг
апд
12-hour
дау
inhibits
pupation,
while
1опу
дау
(18-hour)
and
continuous
illumination
stimulate
forma-
tion
of
the
рирае.
г: