Interindividual interactions in the house cricket Acheta domesticus L. - Zachowanie się międzyosobnicze świerszcza domowego (Acheta domesticus L.)


Kieruzel, M.

Kosmos (Warsaw): 452-3: 487-495

1996


The present paper provides a review of literature data and of the author's own data on the behaviour of house crickets (Acheta domesticus L.) during encounters with conspecifics. Three main categories of intraspecific behaviour are: sexual behaviour, aggressive behaviour and parasocial behaviour. House crickets use four main modes of sensory perception and signalling: acoustic, olfactory, visual and tactile. The three basic types of song are: (1) calling song, (2) courtship song, and (3) aggressive song. Sexual behaviour of house crickets involves courtship, mating, and guarding of the female by the male. Aggressive behaviour is observed mostly during territorial fights between males. However, food deprived females may fight, too, when competing for food. In laboratory mass cultures, aggressiveness of crickets is usually very low, and territorial behaviour is absent. However, crickets may show territorial behaviour even in the laboratory if they are kept in sufficiently large cages. Males and females of A. domesticus produce sex-specific, species-specific and aggregation pheromones. Aggregations of crickets are non-coordinated and temporary. Growth and development of house crickets may be significantly accelerated as a consequence of intense contacts with conspecifics ("the group effect"). Mechanisms underlying the group effect are yet not fully known. However, it is already known that they are based on responses to stimuli transmitted by the antennae and cerci, and that they involve responses to pheromones.

1996,
45
(2-3):
487-495
PL
ISSN
0023-4249
To
W
P
ly
°
1
3
S
tk
Vi
i
C
O
KO
s
mo
s
Przyrodników
im.
KOPERNIKA
MARIA
KIERUZEL
Pracownia
Etologii,
Zakład
Neurofizjologii
Instytut
Biologii
Doświadczalnej
im.
M.
Nenckiego
PAN
Pasteura
3,
02-093
Warszawa
ZACHOWANIE
SIĘ
MIĘDZYOSOBNICZE
ŚWIERSZCZA
DOMOWEGO
(ACHETA
DOMESTICUS
L.)
WSTĘP
Świerszcz
domowy
stał
się
modelowym
gatunkiem
w
wielu
badaniach
bio-
chemicznych,
genetycznych,
cytologicznych
i
neurofizjologicznych,
dlatego
też
znajomość
biologii
i
etologii
tego
owada
wydaje
się
bardzo
ważna.
Prawidłowości
w
zachowaniu
się
międzyosobniczym
świerszczy
domowych
pozwalają
przewi-
dzieć
reakcje
tych
owadów
w
różnych
sytuacjach
eksperymentalnych
i,
co
jest
niezwykle
ważne,
prawidłowo
je
interpretować.
Acheta
domesticus
(L.),
dawniej
Gryllus
domesticus
L.,
należy
do
rzędu
Orthoptera
(Prostoskrzydłe),
rodziny
Gryllidae
(Świerszcze).
Prostoskrzydłe
owadami
politermicznymi.
Zazwyczaj
do
swojego
rozwoju
wymagają
nie
tylko
podwyższonej
temperatury,
ale
często
i
działania
promieni
słonecznych.
Wię-
kszość
z
nich
to
gatunki
tropikalne
i
subtropikalne.
Tropikalne
świerszcze
osiedlają
się
dość
często
w
zabudowaniach
ludzkich.
Mogą
tam
zdobyć
obfite
i
różnorodne
pożywienie.
Owady
te
nie
towarzyszą
jednak
ludziom
w
ich
przemie-
szczeniach
na
tereny
o
chłodniejszym
klimacie,
nie
oddalają
się
od
rejonów,
które
stanowią
ich
naturalne
środowisko
(BEJER
1972).
Inaczej
jest
w
przypadku
świerszcza
domowego
formy
prawdziwie
domo-
wej,
który
rozprzestrzenia
się
na
inne
obszary
wraz
z
migracjami
ludności.
W
pomieszczeniach
ludzkich
świerszcz
domowy
szuka
nie
tylko
pokarmu,
ale
także
schronienia
przed
zmianami
klimatu.
Żyje
więc
prawie
w
całej
Europie
i
Afryce,
w
niektórych
częściach
Azji
i
Ameryki
Północnej.
Na
pustynnych
obsza-
rach
Afryki
Północnej
i
Azji
Zachodniej,
z
których
prawdopodobnie
pochodzi,
jest
owadem
bardzo
pospolitym
i
często
żyje
poza
pomieszczeniami
ludzkimi.
Bar-
dziej
na
północ
od
tych
terenów
można
go
spotkać
poza
zabudowaniami
tylko
w
lecie
(KEMPER
1937,
FEDERHEN
1955).
W
Europie
i
Ameryce
Północnej
A.
dome-
sticus
jest
znany
już
jako
typowy
owad
domowy,
choć
też
sporadyczne
przypadki
znajdowania
podczas
letnich
miesięcy,
na
wolnym
powietrzu,
w
ster-
tach
desek
czy
kamieni
zarówno
pojedynczych
osobników,
jak
i
całych
skupisk
tych
owadów
(KIERUZEL
1995).
488
MARIA
KIERUZEL
Możność
schronienia
się
przed
niekorzystnymi
warunkami
klimatycznymi
sprawia,
że
cykl
rozrodczy
świerszcza
domowego
nie
jest
związany
z
określoną
porą
roku.
Składanie
jaj
odbywa
się
przez
cały
rok,
dlatego
też
obok
siebie
mogą
występować
różne
stadia
larwalne
tego
owada.
Świerszcz
przechodzi
przeobra-
żenie
niezupełne,
a
więc
w
osobniczym
rozwoju
owada
występują
dwa
stadia:
larwa
i
postać
dorosła
imago.
Formy
młodociane,
larwalne,
to
miniaturki
owadów
dorosłych,
ale
niedojrzałe
płciowo
i
bezskrzydłe.
Larwy
przechodzą
kilka
linień,
po
których
wyraźnie
zwiększają
swoje
rozmiary.
Po
ostatniej
lince
lince
imaginalnej
stają
się
owadami
dorosłymi
(BAJ-KIERuzEt
1974).
Międzyosobnicze
zachowanie
się
świerszczy
domowych
jest
bardzo
różnorod-
ne.
Podobnie
jak
zachowanie
się
innych
zwierząt,
reakcje
świerszczy
uzależ-
nione
od
wielu
czynników
zewnętrznych
(temperatury,
wilgotności,
pory
dnia)
i
wewnętrznych
(np.
wieku,
stanu
głodu,
poziomu
agresji).
Szczególnie
dużą
rolę
w
zachowaniu
się
świerszczy
domowych
odgrywa
percepcja
sygnałów
zapacho-
wych,
dotykowych,
wzrokowych
i
dźwiękowych
przekazywanych
sobie
przez
te
owady.
to
sygnały
porozumiewawcze
i
informacyjne,
pozwalające
świersz-
czom
domowym
przede
wszystkim
na
rozpoznawanie
innych
przedstawicieli
swego
gatunku.
Samce
i
samice
wydzielają
specyficzne
dla
gatunku,
a
także
i
płci,
feromony
odbierane
przez
chemoreceptory
rozmieszczone
w
czułkach
i
odwłokowych
wyrostkach
rylcowatych
(cerci)
(SEXTON
i
HESS
1968).
Te
sygnały
zapachowe,
tak
jak
i
sygnały
akustyczne,
mogą
działać
na
dużą
odległość.
Umożliwiają
odnalezienie
się
osobników
przeciwnych
płci
i
łączenie
się
ich
w
pary.
Parametry
sygnałów
dźwiękowych
emitowanych
przez
samca
mówią
samicy
nie
tylko
o
jego
lokalizacji,
ale
i
o
rozmiarach
partnera,
co
jest
niezwykle
ważne,
gdyż
samice
wyraźnie
preferują
duże
samce.
Inne
sygnały
akustyczne
zawierają
ostrzeżenie
o
zajęciu
danego
terytorium
przez
samca
czy
też
informują
o
wygranej
przez
niego
walce
i
pierwszym
miejscu
w
hierarchii
danej
populacji
(JANISZEWSKI
1983,
CADE
i
CADE
1992,
WEBB
i
ROFF
1992).
Na
międzyosobnicze
reakcje,
w
przypadku
owadów
hodowanych
laboratoryj-
nie,
ma
ogromny
wpływ
stopień
zagęszczenia
hodowli.
W
masowej
hodowli
międzyosobnicze
zachowanie
się
świerszczy
domowych
jest
modyfikowane
przez
częste
kontakty,
które
przede
wszystkim
obniżają
znacznie
agresję,
a
nawet
doprowadzają
do
jej
całkowitego
zaniku.
Wzajemna
tolerancja
osobników
w
ta-
kiej
hodowli
jest
bardzo
duża.
Brak
agresji
lub
niski
jej
poziom
znosi
współza-
wodnictwo.
Z
kolei
izolacja
świerszczy,
a
szczególnie
samców,
wywiera
odwrotny
skutek
pod
warunkiem
jednak,
że
osobnik
taki
będzie
miał
okazję
przynajmniej
kilka
razy
spotkać
się
z
innymi
samcami.
Całkowita
bowiem
izolacja
znosi
zupełnie
agresywność
(LEROY
1966).
Zachowania
się
międzyosobnicze
świerszczy
domowych
można
podzielić
na
trzy
zasadnicze
typy:
zachowanie
się
seksualne,
agresywne
i
paraspołeczne.
ZACHOWANIE
SIĘ
SEKSUALNE
W
okresie
gotowości
seksualnej
partnerów
intensywność
porozumiewania
się
świerszczy
osiąga
swój
szczyt.
Samica
z
odległości
kilku
metrów
reaguje
na
pieśń
przywołującą,
emitowaną
przez
samca.
Kiedy
samica
znajduje
się
już
Zachowanie
się
świerszcza
domowego
489
blisko
samca,
ten
zaczyna
ćwierkać
pieśń
zalotną
(rys
1).
W
pieśni
zalotnej
wyróżniono
dwie
fazy
o
różnych
para-
metrach
fizycznych:
1.
śpiew
poprzedza-
jący
pieśń
zalotną
(pre-courtship
song)
i
2.
właściwą
pieśń
zalotną
(courtship
song)
(BusNEL
1963).
Właściwą
pieśń
d
zalotną
samiec
zaczyna
ćwierkać
wtedy,
---
gdy
jego
partnerka
przejawia
nim
zain-
teresowanie,
a
więc
nie
oddalą.
Się,
zmniejsza
swoją
ruchliwość
i
wymienia
z
nim
dotknięcia
czułkami.
Samiec
9
wślizguje
się
pod
nią
i
przytwierdza
spermatofor
obok
otworu
płciowego
sa-
micy.
Następuje
czwarta
z
kolei
faza
za-
chowania
się
seksualnego
tak
zwane
Rys.
1
Samiec
ćwierkający
w
obecności
obserwowanie
(watching
behaviour)
lub
samicy
pieśń
zalotną
(wg
ZENKIEVIĆA
1969,
pilnowanie
(guarding
behaviour).
Takie
zmienione).
zachowanie
się
jest
bardzo
charaktery-
styczne
dla
samców
Acheta
domesticus.
Po
kopulacji
samiec
nie
oddala
się
od
samicy,
trzyma
się
blisko
niej
i
kieruje
swoje
czułki
do
przyczepionego
przed
chwilą
przez
niego
do
ciała
samicy
sper-
matoforu.
Samice
A.
domesticus,
zwłaszcza
starsze,
przejawiają
tendencję
do
zrywania
spermatoforu
tylnymi
odnóżami
lub
aparatem
gębowym
i
zjadania
go.
Ilekroć
samica
wykona
ruch,
który
mógłby
doprowadzić
do
usunięcia
sperma-
toforu,
samiec,
kołysząc
się
w
przód
i
w
tył,
dotyka
czułkami
tylnego
odcinka
jej
odwłoka.
Jeśli
samica
zmienia
miejsce
pobytu,
samiec
postępuje
za
nią
cały
czas
z
czułkami
skierowanymi
ku
spermatoforowi.
Obserwowanie
trwa
czasami
ponad
godzinę.
W
tym
czasie
rozwija
się
u
samca
nowy
spermatofor.
To
typowe
tylko
dla
samca
A.
domesticus
zachowanie
się
pokopulacyjne
wyzwała
nie
tylko
jego
partnerka,
ale
i
inna
samica
ze
spermatoforem.
Zachowanie
się
obojga
partnerów
można
przedstawić
za
pomocą
schematu
(KHALIFA
1950):
produkcja
spermatoforu
obserwowanie
zaloty zaloty
kopulacja
Wydaje
się,
że
obserwowanie
jest
reliktem
zachowania
się,
mającego
na
celu
ochronę
spermatoforów
przed
niszczeniem
przez
samice
(KHALIFA
1950).
Dla
samic
niektórych
prostoskrzydłych
spermatofory
nie
tylko
źródłem
plemników,
ale
i
źródłem
pokarmu
(GwYNNE
1991).
Brak
fazy
obserwowania
u
innych
świerszczy,
jak
na
przykład
Gryllus
assimilis
Fabr.,
którego
samice
również
często
zrywają
spermatofory
po
kopulacji,
może
być
tłumaczony
faktem,
że
samce
tego
gatunku
produkują
do
12
spermatoforów
na
dobę,
podczas
gdy
samce
świerszcza
domo-
wego
wytwarzają
ich
tylko
2
lub
3.
Dość
duża
liczba
możliwych
kopulacji
u
Gryllus
assimilis
wyrównuje
więc
ewentualne
straty
wynikłe
ze
zniszczenia
spermatoforów
przez
samice
(SIMMONS
1991,
WILL
1
SAKALUK
1994).
490
MARIA
KIERUZEL
ZACHOWANIE
SIĘ
{
AGRESYWNE
Okres
ustalania
dominowania
na
pewnym
obszarze
przez
samce
jest
również
niezwykle
ważny
dla
danej
populacji
świerszczy
domowych.
Nietolerancja
doty-
czy
tylko
osobników
tej
samej
płci,
to
znaczy
samców.
Samiec
A.
domesticus
będzie
więc
bronił
swego
terytorium
przed
innym
samcem,
natomiast
nie
będzie
przejawiał
żadnej
reakcji
agresji
w
stosunku
do
samic
czy
larw
przebywających
w
jego
pobliżu.
Zachowanie
się
agresywne
samców
A.
domesticus
i
przekazywane
sobie
nawzajem
informacje
w
postaci
sygnałów
akustycznych
i
wzrokowych
bardzo
charakterystyczne
dla
tego
gatunku
(PoPov
1971,
CRANKSHAW
1979,
STOUT
i
współaut.
1983,
GERM
i
KRAL
1995).
Spotkanie
się
dwóch
samców
A.
domesticus
może
przerodzić
się
w
walkę.
Walka
jest
jednak
możliwa
tylko
wtedy,
gdy
obydwa
świerszcze
postępują
identycznie.
Jeśli
dany
osobnik
odpowie
w
taki
sam
sposób,
jak
to
uczynił
przed
chwilą
jego
partner,
staje
się
tym
samym
rywalem
napotkanego
świerszcza.
Ukierunkowanie
dalszego
zachowania
się
dwóch
spotykających
się
samców
zależy
od
pierwszych
wzajemnych
dotknięć
czułkami.
Jeśli
te
uderzenia
będą
dość
silne
i
gwałtowne,
następuje
wzmożenie
agresji
u
obydwu
osobników
i
pojawiają
się
dalsze
elementy
walki.
Samce
rozwierają
szeroko
żuwaczki,
starają
się
ugryźć
nimi
przeciwnika
i
uderzyć
go
przednimi
lub
tylnymi
odnóżami.
Czułki
wykonują
szybkie
ruchy
lokalizujące
rywala
i
penetrujące
teren
walki,
a
szeroko
uniesione
pokrywy
wytwarzają
pieśń
agresywną
(FEDERHEN
1955,
ALEXANDER
1961).
Pieśń
agresywna
(pieśń
rywalizacji)
może
być
emitowana
w
różnych
konteks-
tach.
Służy
ona
do
zastraszenia
i
przepędzenia
świerszcza
stojącego
niżej
w
hierarchii.
Towarzyszy
też
zawsze
walce,
a
także
wyraża
ostateczne
zwycię-
stwo.
Feromony
wydzielane
przez
dojrzałe
samice
wyraźnie
zwiększają
agresję
samców.
Jest
to
związane
z
rywalizacją
o
partnerkę,
przy
czym
poziom
agresji
znacznie
wzrasta,
jeśli
samce
te
przetrzymywane
przez
kilka
godzin
bez
możliwości
bezpośredniego
kontaktu
z
samicami
(OTTE
i
CADE
1976).
W
badaniach
nad
agresywnością
samców
świerszcza
domowego
wyróżniono
pięć
poziomów
agresji,
obierając
jako
kryterium
rodzaj
kontaktu:
1.
reakcja
obojętna
dwóch
samców,
2.
wycofanie
się
jednego
z
partnerów,
3.
lekka
agre-
sywność
wywołująca
ucieczkę
jednego
ze
świerszczy,
4.
krótka
walka
kończąca
się
ucieczką
jednego
z
samców
i
5.
długa
walka
w
kilku
rundach
(ALEXANDER
1961).
Walkę
dwóch
świerszczy
koniecznie
musi
charakteryzować
podobieństwo
wykonywanych
przez
rywali
czynności,
to
znaczy
podobieństwo
wymienionych
nawzajem
informacji.
Za
tym
stwierdzeniem
przemawiają
następujące
fakty:
1.
Świerszcz
A
osobnik
aktywny
i
agresywny
został
pokonany
w
walce
przez
świerszcza
B
ze
zniszczonym
aparatem
strydulacyjnym.
Stało
się
tak
dlatego,
że
świerszcz
A
niezbyt
pewnie
atakował
„niemego"
przeciwnika,
podczas
gdy
osobnik
B
walczył
zdecydowanie
widząc
agonistyczne
zachowanie
się
swego
rywala
i
słysząc
jego
śpiew.
2.
Prawdziwa
walka
nie
zachodzi
nigdy
między
osobnikami
różnych
gatun-
ków
świerszczy,
nawet
pokrewnych.
Zachowanie
się
świerszcza
domowego
491
3.
Nie
spotykane
walki
samców
z
samicami
i
larwami
(LEROY
1971).
Zdarzają
się
walki
pomiędzy
dwiema
samicami,
ale
one
krótkie
i
zdecydo-
wanie
mniej
zaciekle.
Jednak
samice
deprywowane
pokarmowo
walczą
ze
sobą
zupełnie
jak
samce,
odganiając
się
nawzajem
od
karmnika
z
mięsem.
Błyskawi-
cznie
gryzą
szeroko
rozstawionymi
żuwaczkami,
silnymi
wyrzutami
trzeciej
pary
odnóży
uderzają
się
nawzajem,
a
drgającymi
czułkami
badają
otoczenie
(KIERu-
ZEL
i
CHMURZYŃSKI
1988).
Walki
między
larwami
niezwykle
rzadkie
(LEROY
1971).
Spotkanie
się
dwóch
dorosłych
świerszczy
wywołuje
czasem
krańcowo
różne
reakcje
(rys.
2).
Spotkanie
dwóch
dorosłych
świerszczy
agresywne
bierne
jednym
z
nich
o'
jednym
z
nich
9
piesń
pieśń
agresywna
zalotna
cro'
d'9
(39
c'ef
pieśń
zalotna
WALKA
KOPULACJA
BRAK
REAKCJI
Rys.
2.
Schemat
możliwych
reakcji
dwóch
dorosłych
świerszczy
podczas
spotkań
(wg
LEROYA
1966).
TERYTORIALIZM
Stosunki
międzyosobnicze
samców
A.
domesticus
ulegają
zmianie
wraz
z
wiekiem
tych
owadów,
co
jest
związane
zarówno
z
osiąganiem
gotowości
do
rozrodu,
jak
i
terytorializmem
dojrzałych
osobników.
Terytorializm
ujawnia
się
492
MARIA
KIERUZEL
po
około
12
dniach
od
imaginalnej
linki,
to
znaczy
przeistoczenia
się
ostatniego
stadium
larwalnego
w
postać
dorosłą
(ALEXANDER
1961).
Badania
KIERUZEL
(1976)
wykazały,
że
u
samców
przebywających
ze
sobą
w
terrariach
parami
od
momentu
wyklucia
się
zauważa
się
właśnie
w
tym
czasie
istotne
różnice
w
zachowaniu.
Podczas
gdy
w
stadium
larwalnym
obydwa
samce
przebywały
w
większości
przypadków
razem
i
nigdy
nie
dochodziło
między
nimi
do
sytuacji
konfliktowych,
to
w
10-12
dni
po
linieniu
imaginalnym
dorosłe
już
samce
przesiadywały
w
różnych
miejscach
terrarium,
a
podczas
spotkań
zachowywały
się
w
stosunku
do
siebie
agresywnie.
Obserwowano
reakcje
agresywne
pomiędzy
samcami,
z
których
jeden
bronił
przed
drugim
zajętego
przez
siebie
schronienia
prostopadłościanu
z
małym
otworem
wejściowym
jedynej
skrytki
na
obsza-
rze
zamieszkałym
przez
parę
świerszczy.
Obydwa
świerszcze
ćwierkały
pieśń
agresywną,
rozsuwały
szeroko
żuwaczki,
wykonywały
ruchy
ciałem
kołysząc
się
w
przód
i
w
tył,
przy
czym
świerszcz
broniący
schronienia
wysuwał
się
z
niego
tylko
do
połowy.
Specyficzne
rozproszenie
w
zasiedlaniu
dostępnych
owadom
skrytek
nastąpiło,
kiedy
w
doświadczeniu
z
większą
liczbą
samców
świerszczy
w
terrarium
użyto
więcej
zaciemnionych
miejsc
schronienia
długich
tuneli
otwartych
z
obu
stron.
W
większości
przypadków
każdy
z
nich
został
zamieszkany
przez
jednego,
a
tylko
sporadycznie
przez
dwa
osobniki.
Samce
zasiedlające
skrytki
bardzo rzadko
je
opuszczały.
Na
ogół
nie
jadły
przy
karmniku,
a
przenosiły
w
żu-
waczkach
kawałki
pożywienia
do
swoich
miejsc
schronienia.
W
masowych
hodowlach
laboratoryjnych
agresywność
świerszczy
wygasa
prawie
zupełnie,
a
przez
to
zanika
też
ich
terytorializm.
Okazuje
się
jednak,
że
na
dostatecznie
dużej
przestrzeni
zamieszkiwanej
przez
kilka
zaledwie
samców
wziętych
z
masowej
hodowli
może
dojść
do
wytworzenia
się
zachowania
teryto-
rialnego
tych
owadów
(LEROY
1971,
KIERUZEL
1976).
TENDENCJA
DO
GROMADZENIA
SIĘ
Jest
ciekawym
zjawiskiem,
że
obok
zachowania
się
agresywnego
zarówno
w
naturalnych
warunkach
życia
populacji
świerszczy
domowych,
jak
i
w
specy-
ficznych
warunkach
hodowli
laboratoryjnej
występuje
też
zupełnie
przeciwstaw-
ne
zjawisko
tendencja
do
gromadzenia
się
wielu
tych
owadów
w
jednym
miejscu.
Z
moich
obserwacji
wynika,
że
w
klatkach
hodowlanych,
w
jednej
tylko
skrytce
pudełku
od
zapałek--
przesiadywało
jednocześnie
około
10
osobni-
ków:
dorosłych
i
larw.
Również
dane
doświadczalne
(KIERUZEL
1976)
wskazują,
że
świerszcze
wpuszczone
do
terrariów
parami
trzymały
się
na
ogół
razem.
Zachowanie
takie
szczególnie
jaskrawo
widać
było
u
nich
w
stadium
larwalnym.
W
blisko
70%
przypadków
znajdowano
je
w
skrytce
czy
w
rogu
terrarium,
siedzące
jeden
obok
drugiego.
Świerszcze
dorosłe
przebywały
także
przeważnie
razem.
Wyjątkiem
okazały
się
tylko
pary
składające
się
z
osobników
męskich,
gdzie
zaznaczył
się
wyraźny
podział
terytoriów.
Według
GRASSGO
(1949)
tendencja
do
gromadzenia
się
jest
wynikiem
prostych
mechanizmów
behawioralnych,
prowadzących
świerszcze
do
znalezie-
nia
się
w
najdogodniejszych
dla
nich,
optymalnych
warunkach,
nie
wynika
ona
Zachowanie
się
świerszcza
domowego
493
natomiast
z
popędu
gregarnego,
to
znaczy
popędu
do
tworzenia
skupisk.
Późniejsze
badania
wykazały
jednak,
że
osobniki
obu
płci
Acheta
domesticus
produkują
feromony
agregacyjne
(SExToN
i
HESS
1968).
Opierając
się
na
doko-
nanym
przez
LE
MASNE'A
(1952)
podziale
zgrupowań
społecznych
bezkręgowców
skupiska
świerszczy
można
zaliczyć
do
tak
zwanych
zgrupowań
nieskoor-
dynowanych
i
okresowych.
Takie
gromadzenie
się
w
grupy
nie
jest
cechą
chara-
kterystyczną
wszystkich
świerszczy.
Świerszcz
polny
(Gryllus
campestris
L.)
nie
tworzy
nigdy
grup,
natomiast
osobniki
dorosłe
i
larwy
Grylius
bimaculatus
de
Geer
i
właśnie
Acheta
domesticus
można
bardzo
często
spotkać
w
dość
dużych
gromadach
(LEviTA
1962).
Powstaje
pytanie,
czy
w
takim
skupisku
świerszczy
występuje
tak
zwany
efekt
grupy.
Określenie
to
oznacza
zwiększenie
potencjału
biotycznego
owadów
wywołane
przez
określone
i
specyficzne
dla
danego
gatunku
nasilenie
kontaktów
z
osobnikami
tego
samego
lub
także
niektórych
innych
gatunków
(LEśNIAE
1974).
Na
potencjał
biotyczny,
czyli
wrodzoną
zdolność
gatunku
do
zwiększenia
liczebności
(CHAPMAN
1931)
mają
wpływ
pozytywne
zmiany
w
intensywności
pobierania
pokarmu
przez
zwierzęta,
w
ich
ruchliwości,
w
zwiększeniu
płodno-
ści,
a
także
w
przeżywalności
osobników
wyrażającej
się
większą
odpornością
na
choroby
i
pasożyty.
O
istnieniu
efektu
grupy
można
mówić
tylko
wtedy,
gdy
pewna
liczba
zwierząt
nie
dotkniętych
przegęszczeniem
żyje
razem
mając
do
rozporządzenia
nadmiar
pokarmu
(LEśNIAE
1974).
Jak
to
stwierdził
CHAUVIN
(1958),
na
określonej
powierzchni
hodowlanej
(30
cm
2
)
wyraźne
przyspieszenie
wzrostu
nastąpiło
u
larw
świerszczy
Acheta
dome-
sticus
i
Gryllus
bimaculatus
zgrupowanych
po
2
i
3
osobniki.
W
porównaniu
do
larw
hodowanych
pojedynczo,
u
tych
żyjących
w
grupach
już
po
14
dniach
trwania
obserwacji
nastąpiło
przyspieszenie
wzrostu,
a
przez
to
i
szybszy
rozwój
osobniczy
tych
świerszczy.
Natomiast,
gdy
na
tej
powierzchni
znajdowało
się
więcej
niż
5
osobników,
dał
się
zauważyć
wpływ
zbyt
dużego
przegęszczenia,
a
więc
i
opóźniony
wzrost
larw.
Ten
negatywny
wpływ
przegęszczenia
określa
się
też
jako
tak
zwany
efekt
masy
(GRAssE
i
CHAUVIN
1944)
lub
efekt
interferencji
(SCHWERDTFEGER
1957).
W
badaniach
M.
KIERUZEL
(1976)
larwy
A.
domesticus,
hodowane
od
pierwszych
dni
po
wylęgu
z
jaj
po
dwa
osobniki
w
doświadczalnych
terrariach
o
powierzchni
600
cm
2
,
osiągnęły
stadium
imago
dopiero
po
6
miesiącach,
podczas
gdy
rozwój
osobniczy
owadów
z
masowej
hodowli zawiera-
jącej
60-80
świerszczy
obu
płci
i
różnego
wieku
w
takim
samym
terrarium
trwał
średnio
tylko
2,5
miesiąca.
Tak
więc
efekt
grupy
jest
ważnym
czynnikiem
w
rozwoju
osobniczym
świerszczy.
Aktywność
świerszczy
izolowanych
spada
gwał-
townie
(LEvITA
1962).
Problem
mechanizmów
odpowiedzialnych
za
efekt
grupy
u
owadów
nie
jest
do
tej
pory
dostatecznie
dobrze
poznany.
Bardzo
ogólnie
można
powiedzieć,
że
główny
udział
w
wywoływaniu
efektu
grupy
ma
system
neuroendokrynalny
świerszczy.
Zmiany
wywoływane
bodźcami
nerwowymi
związanymi
z
określo-
nym
natężeniem
kontaktów
osobnika
ze
współplemieńcami
(LEŚNIAK
1974).
Wiadomo,
że
bodźce
zmysłowe
wywołujące
efekt
grupy
przekazywane
przez
czułki
i
wyrostki
rylcowate
owadów.
Amputacja
tych
przydatków
u
świerszczy
znosi
go
całkowicie.
Części
bazalne
czułków
i
cerci
nie
były
uszkadzane
podczas
zabiegu
amputacji,
wydaje
się
więc,
że
komórki
zmysłowe
wywołujące
efekt
grupy
494
MARIA
KIERUZEL
u
świerszczy
znajdują
się
raczej
w
wiciach
czułków
i
końcowych
odcinkach
wyrostków
rylcowatych,
a
nie
w
częściach
bazalnych
tych
organów.
Rola
wzroku
została
wykluczona,
ponieważ
doświadczenia
były
prowadzone
w
ciemności
(CHAuvIN
1958,
LEVITA
1962).
Szybszy
wzrost
i
rozwój
świerszczy
w
masowych
hodowlach
jest
wywoływany
również
poprzez
feromony
wydzielane
przez
te
zwierzęta
(MCFARLANE
1966).
Wrażliwość
larw
na
oddziaływanie
efektu
grupy
zależy
od
wieku
ich
matek.
Okazało
się
bowiem,
że
u
potomstwa
młodych
samic
efekt
grupy
nie
przejawia
się
zupełnie.
Z
upływem
czasu
te
same
samice
dadzą
następne
pokolenia
larw
reagujących
na
obecność
innych
osobników
swym
wzrostem
i
rozwojem
coraz
szybciej
i
efektowniej
(CHAuvIN
1958).
INTERINDIVIDUAL
INTERACTIONS
IN
THE
HOUSE
CRICKET
(ACHETA
DOMESTICUS
L.)
Surn
m
ary
The
present
paper
provides
a
review
of
literature
data
and
of
the
author's
own
data
on
the
behauiour
of
house
crickets
(Acheta
domesticus
L.)
during
encounters
with
conspecifics.
Three
main
categories
of
intraspecific
behauiour
are:
sexual
behauiour,
aggressive
behauiour
and
parasocial
behauiour.
House
crickets
use
four
main
modes
of
sensory
perception
and
signalling:
acoustic,
olfactory,
visual
and
tactile.
The
three
basic
types
of
song
are:
(1)
calling
song,
(2)
courtship
song,
and
(3)
aggressive
song.
Sexual
behauiour
of
house
crickets
involves
courtship,
mating,
and
guarding
of
the
female
by
the
male.
Aggressive
behauiour
is
observed
mostly
during
territorial
fights
between
males.
However,
food
deprived
females
may
fight,
too.
when
competing
for
food.
In
laboratory
mass
cultures,
aggressiveness
of
crickets
is
usually
very
low,
and
territorial
behauiour
is
absent.
However,
crickets
may
show
territorial
behauiour
even
in
the
laboratory
if
they
are
kept
in
sufficiently
large
cages.
Males
and
females
of
A.
domesticus
produce
sex-specific,
species-specific
and
aggregation
pheromones.
Aggregations
of
crickets
are
non-coordinated
and
temporary.
Growth
and
development
of
house
crickets
may
be
significantly
accelerated
as
a
consequence
of
intense
contacts
with
conspecifics
("the
group
effect").
Mechanisms
underlying
the
group
effect
are
yet
not
fully
known.
However,
it
is
already
known
that
they
are
based
on
responses
to
stimuli
transmitted
by
the
antennae
and
cerci,
and
that
they
involve
responses
to
pheromones.
LITERATURA
ALEXANDER
R.
D.,
1961.
Aggressiueness.
territoriality
and
sexual
behauior
in
Field
Crickets.
Behaviour
17.
130-223.
BAJ-KIERUZEL
M.,
1974.
Świerszcz
domowy.
Przegl.
Zool.
18,
58-66.
BEIER
M.,
1972.
Saltatoria
(Gril(en
und
Heuschrecken).
Handbuch
der
Zoologie
4
(2),
1-217.
BUSNEL
R.
G.,
1963.
Acoustic
behauiour
of
animais.
Elsevier
Publ.
Comp.
Amsterdam-London-New
York,
str.
XX+933.
CADE
W.
H.,
CADE
E.
S.,
1992.
Male
mating
success.
calling
and
searching
behauiour
at
high
and
low
densities
in
the
field
cricket,
Gryllus
integer.
Anim.
Behav.
43,
49-56.
CHAPMAN
R.
N.,
1931.
Animal
ecology.
With
special
reference
to
Insects.
McGraw-Hill,
New
York,
str.
X+464.
CHAUVIN
R.,
1958.
L'action
du
groupement
sur
la
croissance
des
grillons
(Gryllulus
domesticus).
J.
Insect
Physiol.
2,
235-248.
CRANKSHAW
O.
S.,
1979.
Female
choice
in
relation
to
calling
and
courtship
song
in
Acheta
domestictts.
Anim.
Behav.
27,
1274-1275.
FEDERHEN
M.,
1955.
Zur
Biologie
und Phystologie
der
Hausgrille.
Z.
angew.
Ent.
38,
224-244.
GERM
M.,
KRAL
K.,
1995.
Influence
of
visual
deprivation
on
levels
of
dopamine
and
serotonine
in
the
uisual
system
of
house
crickets,
Acheta
domesticus.
J.
Insect
Physiol.
41,
57-63.
GRASS
P.
P.,
1949.
Traite
de
zoologie.
Vol.
9.
Masson
et
C
te
Editeurs,
Paris,
str.
1117.
Zachowanie
się
świerszcza
domowego
495
GRASSE
P.
P.,
CHAUVIN
R.,
1944.
L'effet
de
groupe
et
la
suruie
des
neutres
dans
les
soci
s
anima(es.
Rev.
Sci.
82
(cyt.
wg
LEŚNIAK
1974).
GWYNNE
D.
T.,
1991.
Sexual
competition
among
females:
what
causes
courtship
role-reversal?
Trends
Ecol.
Evol.
6,
118-122.
JANISZEWSKI
J.,
1983.
Fizjologiczne
podłoże
generowania
dźwięków
przez
świerszcze
(Orthoptera,
Gryllidae).
Przegl.
Zool.
27,
161-169.
KEMPER
H.,
1937.
Beobachtungen
fiber
die
Biologie
der
Hausgrille.
Z.
hyg.
Zool.
29,
3.
KHAL[FA
A.,
1950.
Sexual
behatriour
in
Gryllus
domesticus
L.
Behaviour
2,
264-274.
KIERUZEL
M..
1976.
The
selection
of
shelter
place
by
the
house
cricket.
Acta
Neurobiol.
Exp.
36,
561-580.
KIERUZEL
M.
.
1995.
Zarys
biologii
świerszcza
domowego
Acheta
domesticus
L.
Wszechświat,
96,
247-250.
KIERUZEL
M.,
CHMURZYŃSKI
J.
A..
1988.
Behauiour
of
food
and
water
deprived
house
cricket,
Acheta
domesticus
(L.).
Polskie
Pismo
Entomol.
57,
645-656.
LE
MASNE
G.,
1952.
Classification
et
caractkistiques
des
principaux
types
des
groupements
sociaux
r6a.liss
chez
les
Invk
-
tebr.s.
Coll.
Int.
C.
N.
R.
S.
Structure
et
physiologie
des
sociaeS
animales.
34,
19-70.
LEROY
Y.,
1966.
Signaw
acoustiques.
comportement
et
systematique
cle
quelques
espces
de
Gryllides
(OrthopQres,
Ensiftres).
Bull.
biol.
Fr.
Belg.
100,
3-134.
LEROY
Y.,
1971.
Communication
circonstancielles
chez
les
grillons
et
sauterelles
(Insectes.
OrthopWes,
Enslfires).
J.
Psychol.
norm.
Path.
3/4.
261-280.
LEŚNIAK
A..
1974.
Efekt
grupy
w
populacjach
owadów.
Wiad.
ekol,
20,
14-20.
LEVITA
B.
,
1962.
Contribution
a
l'
tude
du
rnk:anisme
d'un
effet
de
groupe
chez
un,
insecte
OrthoptZTe:
Gryllus
bimaculatus
de
Geer.
Bull.
Soc.
Zool.
Fr.
87,
197-221.
MCFARLANE
J.
E.,
1966.
Studies
on
group
ęffects
in
crickets.
I.
Effect
of
methyl
linolenate,
methyl
linoleate.
and
witamin
E.
J.
Insect
Physiol.
12,
179-188.
OTrE
D.
,
CALE
W.,
1976.
On
the
role
of
o(faction
in
sexual
and
interspecies
recognition
in
crickets
(Acheta
and
Gryllus).
Anim.
Behav.
24,
1-6.
POPOV
A.
V..
1971.
Apparat
zuttkoizuenta
i
struktura
prizivnoj
pesni
domcgrrlego
sverćka
Acheta
domesticus
L.
Ź
evoluc.
Biochim.
Fizjol.
7,
87-95.
SCHWERDTFEGER
F.,
1957.
Die
Waldkrankheiten.
P.
Parey.
Hamburg-Berlin.
str.
543.
SEXTON
O.
J..
HESS
E.
H.,
1968.
A
pheromone-like
dispersant
ąffecting
the
(ocal
distribution
of
the
European
house
cricket,
Acheta
domestica.
Biol.
Bull.
134.
490-502.
SIMMONS
L.
W.,
1991.
On
the
post-copulatory
guarding
behauiour
of
male
field
crickets.
Anim.
Behav.
42.
504-505.
STOUTJ.
F,.
DEHAAN
C.
H.,
MCGHEE
R.
W.,
1983.
Attractiveness
of
the
male
Acheta
domesticus
calling
song
to
females.
J.
Comp.
Physiol.
153,
509-521.
TROJAN
P.,
1977.
Ekologia
ogólna.
PWN,
Warszawa,
str.
419.
WEBB
K.
L.,
ROFF
D.
A.,
1992.
The
quantitative
genetics
of
sound
production
in
Gryllus
fu
-
mus.
Anim.
Behav.
44.
823-832.
WILL
M.
W.,
SAKALUK
S.
K.,
1994.
Courtship
feeding
in
decorated
crickets:
is
the
spermatophylax
a
sham?
Anim.
Behav.
48.
1309-1315.
ZENKIEVIĆ
L.
A.,
(red.).
1969.
źyzn'
żywotnych.
Prosveśćene,
Moskwa.
str.
573.