Effect of the temperature on the egg production and development of Acheta domesticus (L.) (Insecta: Orthoptera: Gryllidae) - Einfluß der Temperatur auf die Eibildung und Entwicklung von Acheta domesticus (L.) (Insecta: Orthoptera: Gryllidae)


Sturm, R.

Linzer Biologische Beitraege. 31 Dezember; 312: 731-737

1999


For this study, house crickets were reared at three different temperatures (23 degrees C, 25 degrees C, and 30 degrees C). The number of produced eggs was strongly increased with rising temperatures. While females reared at 23 degrees C oviposited an average of 37 eggs per day, those reared at 30 degrees C oviposited an average of 140 eggs per day. The number of eggs stored in the ovaries increased from 11 to 53. Within the investigated temperature range, the duration of both the embryogenesis and the larval development was shortened significantly. The embryogenesis took 18 +- 3 days at 23 degrees C and 9 +- 1 days at 30 degrees C, while the larval development took 117 +- 10 days at 23 degrees C and 65 +- 7 days at 30 degrees C. By adding data from the literature a zero point of development at 14.5 degrees C could be calculated.

Linzer
biol.
Beitr.
31/2
731-737
31.12.1999
Einfluß
der
Temperatur
auf
die
Eibildung
und
Entwicklung
von
Acheta
domesticus
(L.)
(Insecta:
Orthoptera:
Gryllidae)
R.
STURM
A
b
s
t
r
a
c
t
:
Effect
of
the
temperature
an
the
egg
production
and
development
of
Acheta
domesticus
(L.)
(Insecta:
Orthoptera:
Gryllidae).
For
this
study,
house
crickets
were
reared
at
three
different
temperatures
(23
°C,
25
°C,
and
30
°C).
The
number
of
produced
eggs
was
strongly
increased
with
rising
temperatures.
While
females
reared
at
23
°C
oviposited
an
average
of
37
eggs
per
day,
those
reared
at
30
°C
oviposited
an
average
of
140
eggs
per
day.
Th
e
number
of
eggs
stored
in
the
ovaries
increased
from
11
to
53.
Within
the
investigated
temperature
range,
the
duration
of
both
the
embryogenesis
and
the
larval
development
was
shortened
significantly.
The
embryogenesis
took
18
±
3
days
at
23
°C
an
d
9
±
1
days
at
30
°C,
while
the
larval
development
took
117
±
10
days
at
23
°C
and
65
±
7
days
at
30
°C.
By
adding
data
from
the
literature
a
zero
point
of
development
at
14.5
°C
could
be
cal
culated.
Einleitung
Die
Fortpflanzung
und
Entwicklung
der
Insekten
werden
in
hohem
Maße
von
exogenen
Faktoren
beeinflußt.
Als
besonders
wichtiger
Parameter
gilt
dabei
in
Hinblick
auf
die
Reproduktionsrate
und
Entwicklungsdauer
die
Umgebungstemperatur
(GEwEcKE
1995).
Untersuchungen
in
Bezug
auf
die
Temperaturabhängigkeit
der
Reproduktion
liegen
bis-
lang
nur
für
wenige
Insektengruppen
-
unter
anderem
Lepidopteren
(z.B.
BARKER
&
HERMAN
1976;
WELBERS
1975)
und
Heteropteren
(BRAUNE
1971)
-
vor.
Innerhalb
der
Orthopteren
wurde
lediglich
das
Fortpflanzungsverhalten
von
Gryllus
bimaculatus
bei
verschiedenen
Temperaturen
ausführlich
dokumentiert
(z.B.
BEHRENS
et
al.
1983;
HOFFMANN
1974,
1985),
während
Untersuchungen
an heimischen
Arten
noch
in
unzurei-
chendem
Maße
geführt
wurden.
Die
Abhängigkeit
der
Embryonal-
und
Larvalentwick-
lung
von
der
Umgebungstemperatur
wurde
bei
den
bereits
erwähnten
Insektengruppen
sowie
insbesonders
bei
der
Taufliege
Drosophila
melanogaster
studiert
(VARLEY
et
al.
1980),
welche
seither
oftmals
als
Modellorganismus
für
ähnliche
Fragestellungen
heran-
gezogen
wird.
Studien
über
die
Entwicklung
von
Orthopteren
beschränken
sich
auf
Gryllus
bimaculatus
(BEHRENS
et
al.
1983),
Locusta
migratoria
migratorioides,
Camnula
pellucida
und
Melanoplus
mexicanus
(HOFFMANN
1985;
HAGSTRUM
&
HAGSTRUM
1970).
Von
Acheta
domesticus
sind
bisher
nur
wenige
Daten
zu
diesem
Thema
veröf-
fentlicht
worden
(ANDERSON
1972).
Ziel
der
vorliegenden
Arbeit
ist
es,
die
Kenntnisse
über
die
Fortpflanzung
und
Entwick-
lung
des
Heimchens
bei
unterschiedlichen
Umgebungstemperaturen
etwas
zu
erweitern
732
und
bereits
vorhandene
Daten
mit
neu
gewonnenen
Ergebnissen
zu
vereinigen.
Es
soll
auch
ein
Zusammenhang
zwischen
dem
Verhalten
der
Tiere
in
ihrem
natürlichen
Lebens-
raum
und
jenem
im
Labor
gefunden
und
dokumentiert
werden.
Material
und
Methoden
❑ie
Zucht
und
Haltung
von
.-le•heta
claneessicus
l
Abb.
1)
erfolgte
in
einer
Klimakammer
am
Institut
für
Zoologie
der
Universität
Salzburg.
Die
Innentemperatur
der
Kammer
wurde
im
Zuge
dreier
Untersuchungsetappen
auf
23
°C,
25
°C
und
30
'C
eingestellt,
während
die
Luftfeuchtigkeit
mit
60
%
und
die
Photoperiode
mit
12
Stunden
auf
konstantem
Niveau
gehalten
wurden.
Als
Zuchtgefäße
für
Larven
mittleren
Alters
dienten
Plastikbehälter
mit
einer
Grundfläche
von
30
x
45
cm
und
einer
Höhe
von
25
cm,
welche
A
Abh.
1:
Verschiedene
Entwicklungsstadien
von
Achrin
Mneminis
(Balken
entspricht
1
cm
).
A.
Adulttier
(d
);
13.
Frnbryo
knapp
vor
dem
Ausschlüpfen:
C.
Larve
nach
der
3.
Häutung.
Die
Balken
in
Bund
C
entsprechen
jeweils
I
mm.
733
mit
einer
etwa
5
cm
hohen
Torflage
gefüllt
wurden.
Als
Unterschlupf
für
die
Tiere
wur-
den
leere
Eikartons
sowie
zusammengeknäuelte
Papierbögen
verwendet.
Die
Nahrung
der
Grillen
bestand
aus
frischem
Salat,
Haferflocken
und
Standarddiät
für
Labortiere
(Altromin
1222).
Die
notwendige
Flüssigkeit
wurde
durch
in
kleine
Petrischalen
gelegte,
wasserbefeuchtete
Wattepads
geboten.
Salat
und
Wattepads
wurdenalle
zwei
Tage
aus-
gewechselt,
um
so
einen
guten
Ernährungszustand
der
Grillen
gewährleisten
zu
können.
Unmittelbar
nach
der
Adulthäutung
wurden
die
Tiere
nach
ihrem
Geschlecht
getrennt
in
Glasgefäße
mit
einem
Volumen
von
5
Litern
überführt.
In
die
Gefäße
wurden
ebenfalls
Papierknäuel,
frischer
Salat,
Trockennahrung
und
wasserbefeuchtete
Wattepads
gegeben.
Zur
Untersuchung
der
Eiproduktion
wurden
einmalig
verpaarte
Weibchen
(N
=
25)
in
Eiablage
-Gefäße
gesetzt,
welche
zuvor
mit
einer
4
bis
5
cm
hohen
Schicht
aus
feuchtem
Arkosesand
-
dem
Ablagesubstrat
-
versehen
worden
waren.
Der
Sand
wurde
vor
seinem
Gebrauch
sorgfältig
abgekocht,
um
darin
enthaltene
Bakterien
und
Pilze
abzutöten.
Die
Weibchen
wurden
nach
24
Stunden
wieder
aus
den
Gefäßen
entfernt.
Die
in
das
Substrat
abgelegten
Eier
wurden
aussortiert,
gezählt
und
schließlich
wiederum
dem
Substrat
zuge-
führt.
Zur
Untersuchung
der
noch
in
den
Ovarien
befindlichen
Eier
wurden
die
Weibchen
im
CO
2
Strom
narkotisiert,
dekapitiert
und
ventral
eröffnet.
Nach
Freilegung
der
Ovarien
wurden
die
darin
enthaltenen
reifen
Eier
gezählt.
Die
Dauer
der
Embryogenese
wurde
als
Zeitraum
zwischen
Ablage
der
Eier
und
Ausschlüpfen
erster
Larven
definiert.
Zur
ge-
nauen
Ermittlung
dieser
Zeitspanne
war
eine
tägliche
sorgfältige
Durchsicht
der
das
Substrat
und
die
Eier
enthaltenden
Brutgefäße
nötig.
Nach
dem
Schlüpfen
der
Larven
wurden
diese
aus
den
Gefäßen
abgesaugt
und
in
kleine
Plastikboxen
mit
feinem
Netz
als
Deckel
überführt.
Die
Larvalentwicklung
wurde
in
diesen
Gefäßen
bis
etwa
zum
6.
Häutungsstadium
verfolgt,
um
dann
die
Tiere
in
die
größeren
Zuchtbehälter
zu
über-
führen
und
den
Fortgang
ihrer
Entwicklung
zu
studieren. Als
Entwicklungsdauer
wurde
die
Zeitspanne
zwischen
Ausschlüpfen
der
Larven
und
deren
Adulthäutung
definiert.
Der
Entwicklungsnullpunkt
von
Acheta
domesticus
wurde
graphisch
ermittelt,
indem
die
Kehrwerte
der
Embryonalentwicklungszeiten
gegen
die
Temperatur
aufgetragen
wurden.
Der
Schnitt
jener
aus
den
Punkten
errechneten
Regressionsgeraden
mit
der
Tempera-
turachse
ergab
den
gesucht
Wert.
Ergebnisse
Eiproduktion
Die
Anzahl
der
innerhalb
24
Stunden
in
das
Substrat
abgelegten
Eier
zeigt
eine
signifi-
kante
Zunahme
mit
steigender
Temperatur
(Abb.
2).
Werden
von
bei
23
°C
gehaltenen
Weibchen
im
Durchschnitt
noch
37,5
±
10,3
Eier
abgelegt,
so
steigt
diese
Zahl
für
die
25
°C
-Tiere
auf
103,7
±
17,4
und
für
die
bei
30 °C
gezüchteten
Grillen
schließlich
auf
140,5
±
15,8.
Demzufolge
kann
eine
Erhöhung
der
Ablagerate
um
ca.
250
%
festgestellt
werden.
Einen
ähnlichen
Trend
läßt
die
Anzahl
der
in
den
Ovarien
verbliebenen
reifen
Eier
erkennen,
welche
bei
einer
Temperaturerhöhung
ebenfalls
eine
deutliche
Steigerung
erfährt
(Abb.
1).
Bei
23
°C
befinden
sich
durchschnittlich
11,2
±
3
reife
Eier
in
den
Ovarien,
bei
25
°C
33,1
±
9,8
Eier
und
bei
30
°C
53,3
±
11,1
Eier.
Faßt
man
die
Zahl
der
734
abgelegten
Eier
mit
jener
der
im
Ovar
verbliebenen
zusammen,
so
ergibt
sich
die
totale
Eibildungsrate.
Diese
erhöht
sich
beim
Sprung
von
23
°C
auf
30 °C
um
ca.
300
%.
150-
'J
O
100
1.)
50-
mm
abgelegt
in
den
Ovarien
lr
emo
eme
505
See
mmm
omm
.00
mmm
mmm
mmm
mmm
mmm
omm
mmm
Komm
mmm
+nom
mmm
wmm
D..
wmm
D..
V..
V..
V..
wmm
wmm
wmm
wmw
wmm
wmm
wmm
D.w
wmm
wmm
emo
iii
emo
23
25
Temperatur
[°C]
30
Abb.
2:
Durchschnittliche
Anzahl
abgelegter
bzw.
noch
im
Ovar
befindlicher
Eier
bei
23,
25
und
30
°C.
Als
Fehler
des
Mittelwertes
wurde
die
einfache
Standardabweichung
aufgetragen.
Embryonalentwicklung
Graph
A
der
Abbildung
3
zeigt
recht
klar,
daß
die
Dauer
der
Embryogenese
mit
steigen-
der
Temperatur
abnimmt.
So
konnte
für
eine
Bruttemperatur
von
23
°C
eine
mittlere
Entwicklungsdauer
von
18
±
3
Tagen
festgehalten
werden,
wohingegen
die
Inkubation
bei
25
°C
zu
einer
Reduktion
der
Dauer
auf
11
±
2
Tage
führte.
Bei
30
°C
bebrühtete
Eier
benötigten
für
ihre
Entwicklung
lediglich
noch
9
±
1
Tage.
Die
aus
den
Reziprokwerten
der
Entwicklungszeiten
erhaltenen
Entwicklungsgeschwindigkeiten
wurden
mit
den
bereits
vorhandenen
Daten
von
ANDERSON
(1972)
gegen
die
Temperatur
aufgetragen.
Die
für
diese
Punkte
errechnete
Regressionsgerade
schneidet
die
Temperaturachse
bei
exakt
14,5
°C,
was
der
unteren
Schwellentemperatur
für
die
Embryonalentwicklung
entspricht.
735
0
23
25
Temperatur
[°C]
30
r.ü
100-
50-
0
23
25
Temperatur
[°C)
30
Abb.
3:
A.
Durchschnittliche
Dauer
(inkl.
Standardabweichung)
der
Embryonalentwicklung
von
Acheta
domesticus
bei
23,
25
und
30
°C.
B.
Durchschnittliche
Dauer
der
Larvalentwicklung
bei
denselben
Temperaturen.
Larvalentwicklung
Die
Entwicklungsdauer
der
Larven
wird
analog
zu
jener
der
Embryonen
mit
steigender
Temperatur
deutlich
verkürzt
(Abb.
3B).
Die
bei
23
°C
gehaltenen
Larven
benötigen
vom
Schlüpfen
aus
den
Eiern
bis
zur
Adulthäutung
117
±
10
Tage.
Bei
einer
Temperatur
von
25
°C
wird
diese
Dauer
um
etwa
20
%
auf
95
±
6
Tage
verkürzt.
Jene
Larven,
welche
bei
30
°C
gehalten
wurden,
benötigen
für
ihre
Jugendentwicklung
lediglich
noch
65
±
7
Tage,
was
verglichen
mit
den
23
°C
-Tieren
einer
Reduktion
von
ca.
40
%
entspricht.
Die
Verkürzung
des
Larvenstadiums
ist
einerseits
mit
einer
Abnahme
der
Zeit
zwischen
den
Häutungen
und
andererseits
mit
einer
Reduktion
der
Häutungszahl
selbst
zu
begründen:
Letztere
beträgt
bei
den
23
°C
-Tieren
12
bzw.
13
und
sinkt
bei
den
30 °C
-Tieren
auf
10
bzw.
11.
736
Diskussion
Wie
den
Ergebnissen
zu
entnehmen
ist,
zeigt
sich
auch
bei
Acheta
domesticus
eine
deut-
liche
Temperaturabhängigkeit
bezüglich
der
Entwicklungsdauer
und
der
Reproduktions-
rate.
Sowohl
die
Embryogenese
als
auch
die
Larvalentwicklung
verkürzen
sich
bei
einer
Temperatursteigerung
von
23
°C
auf
30
°C
um
bis
zu
50
%,
wohingegen
die
Eiproduk-
tion
eine
Erhöhung
um
250
bis
300
%
erfährt.
Bei
der
Mittelmeer
-Feldgrille
Gryllus
bimaculatus
können
analoge
Trends
verfolgt
werden
(HOFFMANN
1974,
BEHRENS
et
al.
1983).
Hier
verkürzt
sich
die
Embryonalentwicklung
im
Temperaturbereich
von
20
°C
bis
34
°C
von
durchschnittlich
30
auf
6
Tage
und
die
Larvalzeit
von
150
aud
30
Tage.
Die
tägliche
Eiproduktion
hingegen
steigt
im
gleichen
Temperaturrahmen
von
im
Mittel
17
auf
99
Stück.
Der
für
Acheta
domesticus
errechnete
Nullpunkt
der
Embryonalent-
wicklung
liegt
bei
14,5
°C.
Für
Gryllus
bimaculatus
beträgt
die
untere
Grenztemperatur
der
Embryogenese
16,6
°C
und
weicht
damit
relativ
deutlich
von
jener
des
Heimchens
ab.
Ähnlich
wie
die
Orthopteren
sprechen
auch
andere
Insektengruppen
recht
deutlich
auf
Änderungen
der
Umgebungstemperatur
an.
Beim
Kohlweißling
Pieris
brassicae
bei-
spielsweise
verringert
sich
die
Entwicklungsdauer
des
Embryos
bei
Erhöhung
von
14
°C
auf
26
°C
von
240
Stunden
auf
90
Stunden,
jene
der
Larve
von
46
auf
20
Tage
und
jene
der
Puppe
von
27
auf 9
Tage
(NEUMANN
&
HEIMBACH
1975).
Die
Taufliege
Drosophila
melanogaster
reduziert
die
Dauer
ihrer
Embryogenese
im
Bereich
zwischen
10
°C
und
30
°C
von
71
auf
20
Stunden
(VARLEY
et
al.
1980).
Das
unter
Laborbedingungen
studierte
Fortpflanzungs-
und
Entwicklungsverhalten
von
Acheta
domesticus
ist
nur
bedingt
mit
jenem
freilebender
Tiere
zu
vergleichen,
da
in
der
freien
Natur
neben
der
Temperatur
noch
andere
abiogene
Faktoren
(z.B.
Niederschlag,
Trockenheit),
aber
auch
biogene
Einflüsse
(Feinde,
Konkurrenz)
eine
wesentliche
Rolle
spielen.
Trotz
seiner
Verbreitung
in
großen
Teilen
Europas
sucht
das
Heimchen
jedoch
bevorzugt
warme
Orte
(Häuser
und
dergleichen)
auf,
um
letztlich
seinen
Reproduk-
tionserfolg
zu
sichern
(JACOBS
&
RENNER
1988).
Recht
wertvoll
können
die
im
Rahmen
der
vorliegenden
Arbeit
präsentierten
Daten
für
all
jene
sein,
welche
Acheta
domesticus
als
Futtertiere
züchten,
da
die
Zuchteffizienz
bereits
durch
Veränderung
lediglich
eines
Parameters
erheblich
gesteigert
werden
kann.
Durch
eine
Variation
der
Luftfeuchtigkeit
oder
der
Photoperiode
bzw.
durch
den
Einsatz
von
Wechseltemperaturen,
wie
er
sehr
ausführlich
bei
HOFFMANN
(1974)
diskutiert
wird,
ist
noch
mit
einer
weiteren
Effizienz-
steigerung
zu
rechnen.
Abschließend
kann
angeführt
werden,
daß
mit
der
vorliegenden
Untersuchung
wiederum
ein
kleiner
Schritt
zur
Aufklärung
des
Effektes
der
Umgebungstemperatur
auf
Insekten
-
insbesonders
Orthopteren
-
getan
wurde.
Zusammenfassung
In
der
vorliegenden
Studie
wurden
Heimchen
bei
drei
verschiedenen
Temperaturen
(23
°C,
25
°C
und
30
°C)
gezüchtet.
Dabei
konnte
eine
deutliche
Erhöhung
der
Eiproduktion
mit
steigender
Temperatur
beobachtet
werden.
Während
jene
bei
23
°C
gehaltenen
Weibchen
durchschnittlich
37
Eier
pro
Tag
in
das
Substrat
ablegten,
stieg
die
Zahl
der
pro
Tag
abgelegten
Eier
bei
Weibchen,
welche
einer
Umgebungstemperatur
von
30
°C
ausgesetzt
waren,
auf
140.
Die
Anzahl
der
in
den
Ovarien
verbliebenen
Eier
stieg
im
beschriebenen
Temperaturintervall
von
durchschnittlich
11
auf
53.
Als
weiterer
Effekt
einer
Temperaturerhöhung
konnte
eine
signifikante
Verkürzung
sowohl
der
737
Embryogenese
als
auch
der
Larvalentwicklung
von
Acheta
domesticus
angesehen
werden.
So
dauerte
die
Embryonalentwicklung
bei
23
°C
18
±
3
Tage,
bei
30
°C
hingegen
nurmehr
9
t
1
Tage.
Die
Larvalentwicklung
verkürzte
sich
von
117
±
10
Tage
bei
23
°C
auf
65
±
7
Tage
bei
30
°C.
Gemeinsam
mit
bereits
vorhandenen
Literaturdaten
konnte
ein
Entwicklungsnullpunkt
bei
14,5
°C
ermittelt
werden.
Literatur
ANDERSON
D.T.
(1972):
The
Development
of
Hemimetabolous
Insects.
In:
COUNCE
S.J.
&
C.H.
WADDINGTON,
Developmental
Systems:
Insects;
Volume
1.
305
pp.,
Academic
Press
(London,
New
York).
BARKER
J.F.
&
W.S.
HERMAN
(1976):
Effect
of
photoperiod
and
temperature
on
reproduction
of
the
monarch
butterfly,
Danaus
plexippus.
J.
Insect
Physiol.
22:
1565-1568.
BEHRENS
W.,
HOFFMANN
K.
-H.,
KEMPA
S.,
GÄßLER
S.
&
G.
MERKEL-WALLNER
(1983):
Effects
of
diurnal
thermoperiods
and
quickly
oscillating
temperatures
on
the
development
and
reproduction
of
crickets,
Gryllus
bimaculatus.
Oecologia
59:
279-287.
BRAUNE
H.
-J.
(1971):
Der
Einfluß
der
Temperatur
auf
Eidiapause
und
Entwicklung
von
Weichwanzen
(Heteroptera,
Miridae).
Oecologia
8:
223-266.
GEWECKE
M.
(1995):
Physiologie
der
Insekten.
445
pp.,
Gustav
Fischer
Verlag,
Stuttgart,
Jena,
New
York.
HAGSTRUM
D.W.
&
W.R.
HAGSTRUM
(1970):
A
simple
device
for
producing
fluctuating
temperatures,
with
an
evaluation
of
the
ecological
significance
of
fluctuating
temperatures.
—Ann.
Entomol.
Soc.
Am.
63:
1385-1389.
HOFFMANN
K.
-H.
(1974):
Wirkung
von
konstanten
und
tagesperiodisch
altemierenden
Temperaturen
auf
Lebensdauer,
Nahrungsverwertung
und
Fertilität
adulter
Gryllus
bimaculatus.
Oecologia
17:
39-54.
HOFFMANN
K.
-H.
(1985):
Environmental
Physiology
and
Biochemistry
of
Insects.
Springer
-Verlag,
Berlin,
Heidelberg,
New
York,
Tokyo.
JAKOBS
W.
&
M.
RENNER
(1988):
Biologie
und
Ökologie
der
Insekten.
690
pp.,
Gustav
Fischer
Verlag,
Stuttgart,
New
York.
NEUMANN
D.
&
P.
HEIMBACH
(1975):
Das
Wachstum
des
Kohlweißlings
bei
konstanten
und
tagesperiodisch
wechselnden
Temperaturen.
Oecologia
20:
135-141.
VARLEY
G.C.,
GRADWELL
G.R.
&
M.P.
HASSEL
(1980):
Populationsökologie
der
Insekten.
Thieme
-Verlag,
Stuttgart.
WELBERS
P.
(1975):
Der
Einfluß
von
tagesperiodischen
Wechseltemperaturen
bei
der
Motte
Pectinophora.
1.
Entwicklungsdauer,
Larvengewicht
und
Reproduktionsrate.
Oecologia
18:
31-42.
Anschrift
des
Verfassers:
Mag.
Robert
STURM
Brunnleitenweg
41
5061
Elsbethen,
Austria