Phylogenetic aspects of life duration of plants


Starostin, B.A.

Byulleten' Moskovskogo Obshchestva Ispytatelei Prirody Otdel Biologicheskii 78(5): 80-89

1973


The phylogenetic approach to the problem of plants' life duration makes it possible to define four levels of the organization of a plant individual (cell, colony, an organism in a true sense, and a clone). At the transition to every successive level the duration of life (the maximum one) increases by one order. The hypermorphosis of longevity of some rees is well accounted for by the general theory of hypermorphosis in populations worked out by I. I. Shmalhausen. The main concepts of the heory of somatic evolution are also considered in the aspect of life duration.

БЮЛЛЕТЕНЬ
М.
О-ВА
ИСЛ.
ПРИРОДЫ,
ОТД.
БИОЛОГИИ,
Т.
LХХ1/1Л(5),
1978
УДК
581.412
ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ
ЖИЗНИ
РАСТЕНИИ
В
ФИЛОГЕНЕЗ
Б.
А.
Старостин
Е
Продолжительность
онтогенеза
растений
в
природных
и
искусст-
венных
условиях
одна
из
важных
характеристик
растительного
орга-
низма,
не
получившая
до
настоящего
времени
удовлетворительного
филогенетического
истолкования.
О
длительности
жизни
в
различных
группах
растительного
мира
собрано
много
данных,
однако
их
значе-
ние
для
филогенеза
во
многих
случаях
остается
неясным.
В
силу
одно-
образия
числовых
показателей
данные
по
продолжительности
жизни
гораздо
менее
специфичны,
чем
морфологические,
биохимические
и
гео-
графические.
Одни
и
те
же
цифры
нередко
характерны
для
взаимно
весьма
отдаленных
эволюционных
ветвей.
Например,
тысячелетнего
возраста
достигают
и
сосны,
и
буки;
как
вереск,
так
и
мицелий
гриба
Мelampsorella
caryophyllacearum
в
природных
условиях
живут
по
b0
лет
(Kanngiesseг,
1907;
Sussman,
1968).
Наоборот,
во
многих
слу-
чаях
виды
одного
и
того
же
рода
обладают
большим
разбросом
по
продолжительности
жизни.
Например,
в
каждом
из
родов
Anchusa,
Anthriscus,
Lactuca,
Linaria,
Myosotis,
Plaпtago
встречаются
как
одно-
летние
и
двулетние,
так
и
многолетние
виды.
Чтобы
филогенетически
истолковать
данные
по
продолжительности
жизни
у
растений,
необходима
дифференциация
для
разных
уровней
организации
и
выделение
сопоставимых
групп.
Это
мы
и
пытались
сде-
лать
в
первом
приближении
в
настоящем
сообщении.
В
дальнейшем
предполагаем
привести
результаты
более
детального
исследования
по
отдельным
таксонам.
В
целом
среди
растений
выделяются
четыре
основных
уровня
организации
(клетка,
колония,
индивидуум
и
клон),
из
которых
только
трем
первым
имеетсвг
однозначное
соответствие
в
животном
мире.
Каждый
последующий
уровень
характеризуется
увеличением
размеров
и
числа
элементов
по
сравнению
с
предыдущим,
обычно
также
повы
-
шением
их
рдзнокачественности
и
включением
индивидуумов
предшест
-
вующего
уровня
в
качестве
элементов.
Максимальная
физиологиче
-
ская
(конечно,
не
экологическая)
продолжительность
жизни
индивЕi
-
дуума
при
переходе
на
следующий
уровень
увеличивается
приблизи-
тельно
на
порядок.
В
самом
деле,
изолированные
клетки
и
одноклеточные
организм
как
растительные,
так
и
животные,
при
наблюдениях
в
культуре
максимальном
предотвращении
возможностей
деления
или
смер
обычно
не
живут
дольше
1-2
лет.
Жизнь
одноклеточной
АтпоеЬа
р'
80
ы,
и
ти
о-
ехз
с
помощью
ежедневных
ампутаций,
препятствующих
делению,
уда-
валось
продлить
до
130
дней.
Аналогичные
данные
имеются
о
Stentor
(Нат1вапп,
1928),
Saccharomyces
cerevisiae
(Ephrussi,
1951;
Bartholo-
niew,
Mittwer,
1953),
Endoconidiophora
[аасеатит
(Меге1,
Fergus,
1954).
Свободно
живущие
клетки
высших
растений
при
их
культивиро-
вании
в
условиях
микрокамеры
остаются
живыми
в
течение
нескольких
месяцев;
у
изолированных
клеток
ткани
табака
движение
протоплазмы
наблюдалось
в
течение
14
месяцев;
в
конце
этого
периода
наступало
постепенное
старение
и
отмирание
(,30пе5
а.
oth.,
1962)
.
Если
же
взять
колониальные
растительные
индивидуумы,
у
них
верхний
предел
продолжительности
жизни
обычно
колеблется
в
благо-
,.
приятных
условиях
от
5
до
20
лет.
Например,
колонии
водоросли
РТа-
gilaria
crotonopsis
вегетируют
до
6
лет,
после
чего
должны
перейти
к
вуксоспорообразованию;
когнонии
Melosira
baicalensis
и
некоторых
дру-
гих
диатомовых
живут
почти
столько
же
(Скабичевский,
1929).
Коло-
ниальная
водоросль
Eudorina
е1еап5
в
опытах
М.
Гартмана
полностью
сохраняла
свою
форму
и
жизнеспособность
в
течение
5
лет
(Наггпапп,
1928).
Для
слизевиков
отмечена
продолжительность
жизни
10-20
лет,
так
же,
как
и
для
агаровых
колоний
несовершенных
грибов
и
неиго-
".5рота
стаза
(Sussman,
1968).
Культуры
гетероплоидных
клеток,
представляющие
до
известной
степени
как
бы
лабораторную
модель
колонии,
могут
быть
поддержа-
ны
до
20
лет
(Hayflick,
1966).
Отметим,
,
что
сравнимые
с
уровнем
коло-
нии
сроки
продолжительности
жизни
имеют
изолированно
культиви-
руемые
органы
растений.
Например,
укорененный
лист
бегонии
живет
9-10
лет,
в
то
время
как
на
растении
он
жил
бы
не
более
1-2
лет
(Дубровицкая,
1961).
Видимо,
в
данном
случае
совпадение
не
случай-
но,
но
отражает
общность
в
степени
целостности,
свойственной,
с
одной
стороны,
колониям
и,
с
другой,—
отдельным
органам.
Что
касается
уровня
многоклеточного
организма,
здесь,
за
исклю-
чением
долгоживущих
деревьев
и
некоторых
других
случаев,
рассмот-
ренных
ниже,
максимальная
продолжительность
жизни
чаще
всего
приближается
к
100-200
годам.
По
нескольку
десятков
лет
росли
пло-
довые
тела
и
мицелии
у
грибов
Helminthosporium
sativum
(Russell,
1958),
Omphalia
flavida,
Ме1атпроте11а
caryophyllacearum
(Sussman,
1968).
Водоросль
Macrocystis
pyrifera
из
ламинариевых
достигала
воз-
раста
100-200
лет;
максимальный
возраст
папоротникообразных
(Alsophila,
Cyathea,
Marattia),
для
которых
известны
соответствующие
данные,
также
приближался
к
100
годам
(Molisch,
1929).
Из
цветко-
вых
наиболее
долгоживущие
травянистые
растения,
кустарники
и
кус-
'арнички
достигают
тех
же
пределов,
например
Ней!ега
helix
(до
200
лет),
Saiix
агсйса
(130),
Oryas
осореа1а
(108),
Sambucus
nigra
(100)
("Тапеггпапп,
1965).
По
данным
Ф.
Каннгиссера,
виноградная
лоза
живет
до
130
лет,
рододендрон
до
88
(Kanngiesser,
1907)
.
Луго-
вые
злаки
живут
несколько
десятков
и
даже
до
100
лет
(Работнов,
1947).
Для
Filipendula
ulmaria,
АсИаеа
spicata,
Solidago
Ытаигеа,
Апе-
топе
петотоа
И.
Г.
Серебряков
(1952,
1962)
на
основании
отношения
длины
их
виргинильного
периода
к
общей
продолжительности
жизни
определил
последнюю
в
75-150
лет.
Путем
подсчета
узлов
ежегодного
ветвления
и
годичных
колец
в
одревесневших
стеблях
К.
В.
Станюко-
вич
(1949)
установил
в
пустынях
Памира
наибольший
возраст
Artemi-
sia
skorniakovii
98
лет,
А.
turczaninovii
70,
Тапасеит
pamiricum
80
лет.
Наконец,
на
уровне
клона
наблюдается
резкое
повышение
продол-
жительности
жизни
по
сравнению
с
предыдущим
уровнем
и
даже
с
6
Бюллетень
биологии,
вып.
5
81
альтернативными
вариантами
существования
тех
же
видов
в
форме
организмов,
проходящих
онтогенетический
цикл
с
чередованием
поко-
лений.
Populus
nigra
вегетативно
размножается
в
течение
250
лет
и
больше;
для
некоторых
сортов
тюльпана
чисто
вегетативное
размноже-
ние
прослеживается
уже
300
лет
(Сгоскег,
1942).
Нескольких
сотен
лет
достигает
продолжительность
жизни
ягодных
кустарничков
брусники,.
голубики
и
черники,
что
связано
с
вегетативным
размножением
со
сме-
ной
ряда
поколений
или
циклов
более
мелких
кустов
(Авдошенгсо,
1949)
.
На
этом
примере
видно
соотношение
практически
неопределен-
ной
продолжительности
жизни
клог-гального
индивидуума
(совокупного
кустарничка)
и
его
сохранившихся
дискретных
частей,
фактически
от-
дельных
организмов.
Для
последних
цифры
укладываются
в
пределы,.
свойственные
предыдущему
уровню:
Arcthostaphуlos
uva-ursi
80
лет,
Vaccinium
uligiпosum
93,
Empetrum
nigrum
97
лет
(Kanngiesser,
1907)
.
Аналогичны
данные
о
соотношении
клока
и
входящих
в
его
состав
отдельных
организмов,
парциальных
кустов
или
осей
для
много-
летних
луговых
трав
(Работнов,
1947)
и
кустарников
(Серебряков,
1952,
1962).
На
основании
нахождения
корневищ
черники
и
брусники
длиной
в
8
м
при
среднегодовом
приросте
8-19
см
определяется
также
макси-
мальный
возраст
отдельного
корневища,
близкий
к
столетию
(Авдошен-
ко,
1949).
Возможно,
что
такие
сроки
связаны
с
тем,
что
к
этому
воз-
расту
соотношение
между
паренхимой
и
сосудистой
тканью
чрезмерно
-
нарушается
в
пользу
последней
(Сгос1ег,
1942)
.
Во
всяком
случае
отно-
сительное
постоянство
<вегсовой
константы»
как
максимальной
для
данной
фильг
продолжительности
жизни
прослеживается
во
многих
ветвях
гге
только
растительного,
но
и
животного
мира.
Здесь,
видимо,
имеется
важная
общебиологическая
закономерность,
для
выяснения
характера
которой
нужны
дополнительные
исследования.
Вообще
говоря,
причины
этого
возрастного
ограничения
могли
бы
лежать
и
на
клеточном
уровне
как
универсальном
почти
для
всех
орга-
низмов.
Б.
Шорлер
и
А.
Фриче
показали,
что
паренхиматические
клет-
ки
могут
жить
до
100
лет
(Дубровицкая,
1961).
В.
Г.
Александров
(1954)
подтверждает,
что
именно
таков
максимальный
возраст
живых
клеток
в
сердцевинных
лучах
бука.
Для
некоторых
кактусовых
(Сагпе-
giea
gigantea,
Ferrocactггs
wislizeпi)
также
было
показано,
что
клетки
их
сердцевины
и
коры
оставались
живыми
порядка
100
лет
(МсГ
оы
а1,
1926).
Однако,
поскольку
изолированные
клетки
обычно
не
живут
больше
1-2
лет,
следует
полагать,
что
не
максимальная
длительности
жизни
клеток
лимитирует
сроки
жизни
организма,
а
наоборот,
условия,
создающиеся
внутри
организма,
позволяют
его
клеткам
резко
повысить
свое
долголетие.
Особняком
стоят
факты,
свидетельствующие
о
повышенной
про-
должительности
жизни
некоторых
голосеменных
и
покрытосеменных.
деревьев,
среди
которых,
например,
можжевельник
и
масляна
дожи
вагот
до
600
лет,
тис
—до
3000,
секвойя
—до
4000
лет
(‚апетП1апп,
1965).
Нельзя
объяснить
этого
резкого
отклонения
от
сроков
жизни
растений
практически
всех
жизненных
форм
и
систематических
групп
методиче
-
скими
ошибками
в
измерении,
хотя
они,
конечно,
возможны.
По
наше-
му
мнению,
возникновение
пикноксилических
деревьев-сверхдолгожите
-
лей
служит
классическим
проявлением
процессов
гиперморфоза
при
возрастной
неизбирательной
элиминации,
исчерпывающий
анализ
ко-
торых
дал
И. И.
Шмальгаузен
(1940).
У
животных
«общая,
т.
е.
неизбирательная,
элимггнация
молоди
связана
с
отбором
особей
с
более
длительным
размножением,
а
эта
82
приводит
у
форм
с
длительным
ростом
к
филогенетическому
увеличе-
нию
общих
размеров
тела»,
которое
«не
бывает
пропорциональтты
м
и
имеет
нередко
характер
переразвития,
т.
е.
гиперпгорфоза,
сопровож-
даемого
иногда
эксцессивным
развитием
отдельных
органов...
в
попу-
ляции
получают
преобладание
зрелые
формы,
а
больше
шансов
оста-
вить
потомство
имеют
тогда
особи
с
длительным
размножением.
Отбор
будет
идти
тга
увеличение
длительности
жизни»,
сопряженное
«с
прод-
лением
роста,
увеличением
общих
размеров
тела
в
другими
явлениями
гиперморфоза.
Если
же
неизбирателы-iая
элиминация
падает
на
поло-
возрелую
форму,
то
в
популяции
получают
преобладание
молодые
особи,
а
потомство
оставят
главным
образом
рано
и
интенсивно
раз-
множающиеся
особи.
Раннее
созревание
может
достигаться
и
при
общем
недоразвитии,
и
тогда
естественный
отбор
приведет
к
катамор-
фгозу.
Таким
образом,
даже
общая
неизбирательная
элиминация
ока-
зывается
все
же
избирательной
благодаря
изменению
вероятности
оставления
потомства
особями
с
разной
плодовитостью,
с
разным
вре-
менем
полового
созревания
и
разной
длительностью
жизни
и
размно-
жения»
(стр.
180-181)
.
Эти
рассуждения
применимы
к
растениям
еще
в
большей
мере,
ем
к
животным,
потому
что
у
деревьев
сняты
или
ослаблены
меха-
измы,
противодействующие
гиперморфозу
и
сверхдолголетию,
а
имен
-
о
системное
ограничение
размеров
тела
связи
с
прикрепленным
бразом
жизни,
отсутствием
нервной
системы
и
т.
д.)
и
четко
выра-
енный
пострепродуктивный
период,
изменения
в
котором
уже
не
л
о-
ут
поддерживаться
обычными
механизмами
естественного
отбора.
лагодаря
этому
создаются
самоподдерживающиеся
популяции,
кри-
ая
выживанття
(Pear1,
Miner,
1935)
в
которых
обратна
кривой
для
опуляций
с
четко
выраженным
старением:
она
имеет
почти
прямо-
угольный
вид
и
отражает
(до
известного
предела)
увеличение
с
воз-
растом
продолжительности
ожидаемой
предстоящей
жизни.
У
растений
благодаря
их
повышенной
пластичности
и
другим
системным
характеристикам
(Старостин,
1967)
этот
предел
еще
более
отодвигается.
Нам
представляется
возможным
сопоставить
долголетие
древесных
растений
с
жизнеспособностью
некоторых
мхов
(Gynгnosto-
?пипг),
стебли
которых
инкрустируются
карбонатом
кальция
п
тоже
до-
жнвают,
таким
образом,
до
феноменального
возраста
по
некоторым
подсчетам,
в
несколько
тысяч
лет
(Reichardt,
1860).
Живым
элементам
паренхимы,
сердцевины
и
коры
подобные
показатели
не
свойственны.
Следует
учитывать
также,
что
степень
интеграции
у
молодых
особей
значительно
выше,
чем
у
старых
деревьев,
как
это
можно
видеть
по
образованию
порослевых
побегов
у
пней.
У
пней
от
молодых
деревьев
«господствующим
всегда
оказывается
один
из
порослевых
побегов,
который
и
замещает
материнский
ствол.
У
более
толстых
пней
корре-
ляционные
отношения
между
порослевыми
побегами,
находившимися
на
сравнительно
большом
расстоянии
друг
от
друга,
существенно
ослабляются.
Господствующее
положение
у
таких
пней
занимают
3
-4
порослевых
побега,
удаленных
друг
от
друга
и
заменяющих
мате-
ринский
ствол,
причем
каждая
развитая
поросль
имеет
собственную
корневую
систему»
(Казарян,
1969,
стр.
268).
Таким
образом
происхо-
дит
приближение
к
клоналывому
уровню.
Снижение
целостности
орга-
низма
проявляется
также
в
ослаблении
корне
-листовой
связи
(Хуршу-
дян,
Германян,
1970).
Климат
воздействует
на
жизненные
формы
и
длительность
их
веге-
тации
не
непосредственно,
но
через
создание
определенных
ценотиче-
ских
условий.
Особенно
это
справедливо
для
высших
растений,
которые
6*
83
1
в
ритме
своего
развития
проявляк
мости
от
колебаний
среды,
и
у
них
вызвать,
например,
удлинение
ма
ни
путем
внешних
воздействий
ность
в
целом
повышается
с
увели
При
этом
продолжительность
и
ценотических
факторов
меняются
Е
качев
(1941)
на
материале
ряда
зал,
что
однолетники
и
многолетн
приспособились
к
интенсивной
бор
ее
влиянием
развитие
ускоряется,
}
Для
начальных
этапов
эволюц
ны
тенденции
жизненного
цикла
к
условия,
свойственные
древнему
и
другие
ксероморфные
приспос
пластичностью
покрытосеменных,
фикация
роста,
ускорение
процеа
черкивал
М.
Г.
Попов
(1963).
Е
Д.
Скотта
и
М.
И.
Голенкина
о
п
существование
в
результате
их
СВ(
покрытосеменных
обусловила
и
последнее
проявилось
в
самой
тест
Помимо
интенсификации
обме
жизни
в
эволюционном
аспекте
вл
дающиеся
учету
ценотические
фак
но
назвать
«разнообразием
условг
ции»
и
который
в
значительной
ме
направленность
эволюции.
Особенг
в
растительном,
так
и
в
животном
лии,
раннего
или
позднего
развит
же,
наоборот,
идиоадаптационный
мало
информативной
среде
пар
вития.
По
И.
В.
Давыдовскому
нужденные»
прогрессивные
измене
ческих
форм
в
более
сложных
и
р
ф
оз
это
«вынужденные»
регрес
жизнь
в
менее
сложных
и
менее
1
вания».
Классические
случаи
неотениЕ
ной
зоны,
характерны
в
основном
;
ми
обновления
вещества
и
энергии
например
для
луговых
и
лугово-с
50-55%
всей
биомассы),
листве
.
прироста
до
200
ц/га)
(Родин,
Баз
менным
ценозам
относятся
факты
жяном
(1954)
.
При
приближении
(горы,
тундра,
пустыня)
и
сниже
вается
идиоадаптация;
продолжит
имеет
тенденцию
к
повышению.
Trifolium
pratense
в
благопр
три
-четыре
года
в
виде
моно-
ил
субальпийских
лугах
становится
г
более
(Работнов,
1954).
Роа
аппис
Аналогичная
экологическая
зависи
органов
растений.
В
австрийских
.84
эт
меньше
непосредственной
зав
иси
-
значительно
труднее,
чем
у
низш
их
,
ксимальной
продолжительности
ж
из
-
leb$,
1910;
Hitzer,
•1935),
и
эта
тру
д
-
аением
эволюционной
продвинутос
ти
.
ритм
жизни
растений
под
влияние
м
зесьма
неоднозначно.
Так,
В.
Н.
Су
-
древесных
и
луговых
растений
пока-
ики
в
своем
филогенезе
по-разному
ьбе
за
существование:
у
первых
под
вторых
замедляется.
ии
покрытосеменных
были
характер-
ксероморфизации,
что
указывает
на
Средиземью.
Возникновение
завязи
обления
облегчались
повышенной
такими
их
свойствами,
как
интенси-
сов
обмена,
которые
особенно
под-
о
концепция
дополняет
гипотезу
обеде
покрытосеменных
в
борьбе
за
.толюбия:
интенсивность
обмена
у
к
преимущесто
в
фотосинтезе,
а
юй
связи
с
общей
ксерофилизацией.
на
энергии
на
продолжительность
вяли
и
более
тонкие,
с
трудом
под
-
торы,
в
том
числе
тот,
который
мож-
жизни»
или
«обменом
информа-
ре
определяет
конкретный
модус
или
ю
определяется
этим
фактором
как
мире
«выбор»
неотении
или
анабо-
ия,
соответственно
ароморфный
или
и
даже
регрессивный
однородной,
азиты,
водные
растения)
путь
раз
-
Э67,
стр.
35),
,
«ароморфоз
это
«вы
-
ния,
обеспечивающие
жизнь°
органи-
азнообразных
условиях.
Геронтомор
-
сивные
изменения,
обеспечивающие
эазнообразных
условиях
существо
-
г,
документированные
для
умерен
-
гля
сообществ
с
ускоренными
темпа
-
и
с
динамичными
условиями
среды
,
тепных
ценозов
(ежегодный
опад
нных
лесов
(опад
до
10%,
энергия
и
левич,
1965)
.
К
подобным
высокооб
-
неотении,
собранные
А.
Л.
Тактад
-
к
крайним
условиям
существования
нии
темпов
обмена
веществ
усили
-
ельность
жизни
в
общем
случае
мятных
условиях
поймы
Оки
ж
и
дикарпического
растения,
Еоликарпическим
и
живет
20
Л
г
в
горах
дает
многолетние
фо1
мость
наблюдается
и
для
отделЕ
Альпах
хвоя
пихты
живет
на
вы
ивет
на
эт
и
эмы.
,ных
соте
4
30
м
над
уровнем
моря
4-6
лет,
600
м
7-8
лет,
1400
м
9
лет,
970
м
10-13
лет;
сходные
данные
получены
по
Pinus
sуlvestris,
austriaca,
Р.
montana
(Molisch,
1929).
Хвоя
сибирского
кедра
на
ысоте
430
м
живет
3-5
лет,
900-1300
м
3-7
лет,
1600-1850
м
-
-8
лет
(Лебединова,
1962)
.
Невысокие
темпы
эволюции
и
увеличение
продолжительности
жиз-
ни
эдификаторов
в
низкообменных
сообществах
естественным
образом
сопоставляются
с
медленным
приростом
их
биомассы.
Например,
за-
росли
тундровых
ивняков
и
карликовой
березки
дают
прирост
древес-
.
ной
массы
в
7-15
раз
меньший,
чем
березняки
средней
тайги;
анало-
гичные
данные
получены
для
моховых
болот,
пустынных,
полупустын-
ных,
солончаковых
сообществ
(Родин,
Базилевич,
1965)
.
Особый
инте-
рес
для
филогении
представляют
долгоживущие
растения
тропических
пустынь,
сохраняющих
большое
число
реликтовых
форм
(вельвичия,
адениум,
мадагаскарские
Sapindaceae
и
др.)
вследствие,
с
одной
сторо-
ны,
исторической
близости
к
центрам
ароморфозов,
а
с
другой
за-
едления
крайних
экологических
условиях)
жизненных
циклов
и
оответственно
эволюции,
кроме
узкоадаптивной.
Уже
давно
предпринимались
попытки
связать
продолжительность
изни
растительного
индивидуума
с
темпами
его
соматической
эволю-
ии.
Еще
А.
Арбер
высказывала
мнение,
что
травы
с
их
меньшей
про-
олжительностью
жизни
эволюционируют
быстрее,
чем
деревья
(Аг-
ег,
1925).
Обе
группы
возникли
более
или
менее
одновременно,
но
ветки
трав
более
специализированы,
потому
что
за
тот
же
срок
они
рошли
через
большее
количество
поколений.
Предположение
А.
Ар-
ер
было
основано
на
системе
Р.
Веттштейна,
на
признании
примитив
-
сети
сережкоцветных.
Не
говоря
уже
о
сомнительности
последнего
опущения,
логический
недостаток
рассуждений
А.
Арбер
заключается
том,
что
снижение
продолжительности
жизни
ведет
к
усилению
адап-
ционных,
а
не
ароморфических
тенденций
в
эволюции.
Дж.
Симпсон
(1948)
установил,
что
хотя
«продолжительность
гене-
рации
коррелирована
с
размерами
тела»,
но
мы
«не
имеем
явных
ука-
заний
на
то,
что
размеры
тела
оказывали
заметное
влияние
на
скорость
устойчивой
филетической
эволюции
на
протяжении
геологических
периодов»
(стр.
107).
Зато
приспособляемость
короткоживущих
форм
(как
животных,
так
и
растительных)
в
условиях
умеренного
и
холод-
ного
пояса
выше,
чем
у
долгоживущих,
и
они
сохраняются
при
таких
резких
колебаниях
климата,
которые
неизбежно
ведут
к
вымиранию
крупных
и
долгоживущих
форм.
К
физиологической
выносливости
по-
следних
эволюция
предъявляет
более
жесткие
требования.
Организмы
с
коротким
жизненным
циклом
могут
пережить
жаркое
лето
или
холод-
ную
зиму
с
помощью
различных
генетически
закрепляющихся
способов
защиты
на
начальных
фазах
жизненного
цикла.
Поскольку
все
существование
трав
как
жизненной
формы
связано
неблагоприятными
условиями,
все
(или
почти
все)
их
эволюционные
тенции,
которые
высвобождаются
в
результате
ускорения
смены
гене-
ций,
целиком
уходят
на
бесчисленные
приспособления
к
этим
усло-
ям:
создание
запасов
в
подземных
и
надземных
вегетативных
орга-
х,
твердосемянность,
видоизменения
дерновины,
подушки
и
т.
д.
результате
не
происходит
ускорения
филогенеза,
которое
подразуме-
ет
прежде
всего
ароморфозы,
а
не
идиоадаптации.
В
настоящее
время
в
филогенетике
наметился
определенный
зврат
к
теории
Арбера
и
Паркина,
однако
уже
на
уровне
современ-
х
данных.
Эвантовая
гипотеза
была,
как
и
свидетельствует
ее
назва-
е,
именно
гипотезой
цветка
и
придавала
мало
значения
вегетативной
и
д
Ь
и
п
б
н
д
в
С
по
ра
ви
на
,
В
ва
во
гiы
ни
85
сфере.
Но
самая
идея
монофилетич
нее:
Тихомиров,
1965)
и
их
выведс
общих
с
ними
предков
(как,
собст
filicales
(Тахтаджян,
1961)
или
и:
dophyta),
включающего
(Еп
1ег,
14
а1е5,
так
и
Сусас1а1е,
полностью
с(
В
пределах
этого
подкласса
С
ВеппеПа1ез.
У
последних,
в
частнс
и
редуцирована
пластинка
мегаспг
тезе
происхождения
покрытосемен
форма
«теории
бурьяна»
(Согнег,
1
ханов,
1965а,
б,
в).
Ее
автору,
Э.
К
ных
наблюдений
синтезировать
п1
настоящему
времени
достоверным
покрытосемениых:
их
исходный
д1
хождение,
связь
с
цикадофитами,
мян,
побегов
и
т.
д.).
Если
первичные
покрытосемен
монокаулическими
и
пакикауличесэ
деревцами
такого
типа,
который
не
дановых,
лилейных
(1Эгасаепа,
Сог
са),
а
также
и
среди
двудольных
Dendrosicyos
из
тыквенных,
особей
положение
Корнера
об
их
монокар
ственным,
потому
что
только
оно
схему
происхождение
самых
разнос
что
в
таком
случае
следует
призж
эволюции,
ни
один
из
которых
не
раю
редукции,
ни
под
категорию
пических
многолетников
в
соотве
произошли,
с
одной
стороны,
пол
и
деревья
умеренной
зоны,
а
с
друго
ванные
формы,
в
том
числе
одноле•
Важная
гг
до
настоящего
вре
мере
сторона
идей
Корнера
о
нег
семейств
цветковых
с
их
общими
крупносемянных
ариллусами)
п
чена
в
том,
что
корнеровская
кон
рует
развитые
еще
в
30-х
годах
Э.
ста
вленвя
о
синхронном
возникновi
семенных.
Согласно
М.
Г.
Попову
возникновения
наземной
флоры
бы
три
структуры:
1)
членистая
безлг
ветвей
и
длинными
междоузлиямг
ми
междоузлиями
и
рассеянным
мелких
листьев;
3)
листовая
стеэ
существу
отсутствует,
преобладает
большой
и
сильно
расчлененный.
У
ставлены
хвощовыми,
плауновым
голосеменных
гнетовыми,
хвойнг
живает
те
же
три
типа
и
во
всех
с
мер,
казуарины
и
злаки
чле
пальмы
филлофитные)
и
приход
в
отношении
своей
вегетативной
с
из
трех
основных
структурных
т
'86
ности
покрытосеменных
(см.
подр
о
б-
!ния
если
не
из
беннетитовых,
то
из
венно,
считал
и
Арбер),
из
Сусадо-
з
подкласса
Phyllospermidae
(Суса-
Э24;
Тахтаджян,
1963)
как
Benne
ti-
Эхраняет
свою
актуальность.
;усада1ев
в
целом
примитивнее,
че
м
)сти,
более
сложно
устроены
устьица
)рофилла.
В
последнее
время
гипо-
ных
от
цикадовых
была
придана
949,
1954, 1961;
Andrews,
1961;
Про-
;орнеру,
удалось
на
основе
собствен-
эактически
все
основные
ставшие
к
а
данные
соматической
эволюции
)евесны
й
облик,
тропическое
проис-
многоплановые
редукции
(листа,
се-
ные,
как
это
считает
Корнер,
были
сими
мезофильными
тропическими
редко
встречается
среди
пальм,
пан-
dyline,
Xanthorrhoea,
Гоигсгоуа,
Уис-
(Victoria
апгахопгса
из
нимфейных,
н
о
же
Carica
рарауа
и
др.),
то
пред-
пичности
становится
особенно
суще-
дает
возможность
объединить
в
одну
)бразных
жизненных
форм.
Заметим,,
iть
два
основных
пути
соматической
подпадает
полностью
ни
под
катего-
грандизации.
От
исходных
монокар-
тствующих
ценотических
условиях
карпические
многолетники,
включая
й
травянистые
и
другие
редуииро
-
гние.
мени
не
оцененная
в
достаточной
тосредственной
связи
современных
предками
через
толстостебельных,
редставителей
этих
семейств
заклю-
цепция
подтверждает
и
конкретизи
-
Андерсоном
и
М.
Г.
Поповым
пред-
эгпггг
большинства
семейств
покрыто
-
(1963,
стр.
43-44),
«с
самого
начала
ли
три
основных
соматических
типа,
гстная
с
мутовчатым
расположением
г;
2)
мелколистная
с
невыраженны
-
расположением
на
развитом
стебле
5ель
как
орган
роста
и
ветвления
по
лист
в
спиральном
расположении
,
птеридофит
эти
три
структуры
пред
-
и
и
настоящими
папоротниками;
У
ми
и
саговниками».
Попов
просле
-
:емействах
покрытосеменных
(напри
-
нистные,
миртовые
мелколистны
е
,
;ит
к
выводу,
что
вообще
цветковые
феры
суть
«только
мозаика,
химера
ипов
высших
растений»
(там
Же,
1
ст
то
43)
.
Отсюда
он
делает
вывод
о
происхождении
покрытосеменных
результате
редкого
явления
отдаленной
гибридизации
предков
гне-
вых
и
беннетитовых.
Однако,
чтобы
быть
последовательным,
Попов
должен
был
бы
признать
и
участие
третьего
типа,
клинолггстных,
в
этой
первичной
сверхгибридизации
или
по
крайней
мере
мерогонии,
«т.
е.
участия
в
процессе
оплодотворения
нескольких
разных
мужских
гамет»
(там
же,
стр.
30).
Между
тем
все
эти
малооправданные
предположения
не
яв-
.ляготся
необходимыми
для
истолкования
материала
флорогенетики,
•если
учесть
конвергентную
эволюцию
под
влиянием
сходных
условий.
Наличие
в
среде
эдифицирующих,
но
не
в
достаточной
мере
доминант-
'
ных
особей
само
по
себе
является
одним
из
таких
условий
или
факто-
ров,
способствующих
взаимоуподоблению
жизненных
форм
и
возник-
'
новению
различных
степеней
«мимикрии»,
или
«мимезиса».
На
примере
-сельскохозяйственных
сорняков
очевидно,
что
роль
этого
фактора
в
эволюции
жизненных
форм
может
быть
чрезвычайно
высока.
Хотя
для
дикой
природы
степень
участия
мимезиса
в
направлении
,
•филогенеза
еще
полностью
не
оценена,
она,
вероятно,
весьма
высока.
Там,,
частичная
«фабагизация»
членов
подрода
Zygophyllum
в
Азии,
так
же
как
и
их
«реперизация»
в
Австралии,
может
быть
проще
объяснена
совместным
ценотическим
обитанием
Zygophyllum
и
ЕаЬао,
Zygophyl-
г
.игп
и
1?оерега,
чем
мерогонией
этих
подродов.
Тем
более
возрастает
значение
ценотических
и
конвергентг-гых
факторов
по
сравнению
с
гиб-
ридизационными
при
образовании
сходных
форм
в
отдаленных
таксо-
нах.
В
мезозое
существовали
ценозы,
эдификаторы
которых
соответ-
ствовали
всем
трем
выделяемым
Поповым
соматическим
типам:
на-
:'
пример,
заросли
кустарниковых
астерокаламитов
(Sorocaulaceae),
леса
из
деревьев
со
спирально
расположенными
листьями
типа
Voltzia-
еае
и
Podozamitaceae,
ассоциации
пальмовидных
В1иЫа
simplex
или
Williaпгsoпia
sezerdiana.
Если
не
в
этих,
то
в
сходных
ценозах
произ-
растали
первичные
покрытосеменные
и
их
предки,
на
жизненные
фор-
мы
которых
наложила
неизгладимый
отпечаток
палеоценотическая
еда
н
ее
изменения.
Таким
образом,
филогенетика
растений
не
должна
пренебрегать
начительным
накопленным
к
настоящему
времени
материалом
по
,
Маг,свмальной
продолжительности
жизни
растений
в
различных
эво-
4Поционных
рядах
и
на
различных
ступенях
организаций.
Конкретно-вре-
:
.Менной
аспект,
вносимый
этим
материалом
в
концепции
жизненной
4ормы
и
соматической
эволюции,
позволит
в
дальнейшем
во
многом
.-уточнить
наши
представления
о
соотношениях
онтогенеза
я
филогене-
з,
о
ритме
и
направленности
эволюции.
:Т1
П
ЛИТЕРАТУРА
в
д
о
ш
е
н
к
о
А.
К.
1949.
Биология
северных
брусничных.
«Уч.
зап.
Ленингр.
пед.
ин-та
им.
А.
И.
Герцена»,
т.
82.
л
е
к
с
а
н
д
р
о
в
В.
Г.
1954.
Анатомия
растений.
М.,
«Советская
наука».
а
в
ы
д
о
в
с
к
и й
И.
В.
1967.
Что
значит
стареть.
М.,
«знание».
у
б
р
о
в
и
ц
к
а
я
Н.
И.
1961.
Регенерация
и
возрастная
изменчивость
растений.
М.,
Изд-во
АН
СССР.
а
з
а
р
я
н
В.
О.
1969.
Старение
высших
растений.
М.,
«Наука».
е
б
е
д
и
н
о
в
а
Н.
С.
1962.
Кедровые
леса
северо-восточного
Алтая.
«Тр.
Вост.-Си-
бирск.
биог'.
ин-та»,
выи.
2.
Красноярск.
о
п
о
в
М.
Г.
1
!63.
Основы
флорогенетики.
М.,
Изд-во
АН
СССР.
р
о
х
а
нов
Я.
И.
1965а.
Эволюция
листа
деревянистых
двудольных
растений.
«Тр.
МОИП»,
отд.
биол.,
секц.
бот.,
т.
13.
М.,
«Наука».
87
П
р
о
ханов
Я.
И.
19656.
Возникновение
двудольных
многолетник
трав
(факты
и
гипотезы).
«Тр.
МОИП»,
отд.
биол.,
секц.
бот.,
т.
13.
М.,
«Наука».
I1
р
о
х
а
нов
Я.
И.
1965в.
Травяные
равнины
и
новейшие
пустыни,
их
природа
и
про-
исхождение.
«Тр.
МОИП»,
отд.
биол.,
секц.
бот.,
т.
13.
М.,
«Наука».
Р
а
б
о
т
н
о
в
Т.
А.
1947.
Определение
возраста
и
длительности
жизни
у
многолетних
травянистых
растений.
«Усп.
совр.
биологии»,
т.
24,
вы
п.
1(4)
.
Р
а
б
о
т
н
о
в
Т.
А.
1954.
Работы
в
области
изучения
жизненного
цикла
многолетних
травянистых
растений
в
естественных
ценозах.
«Вопр.
ботаники»,
т.
2.
М.
-,П.,
Изд-во
АН
СССР.
Р
о
д
и
н
Л.
Е.,
Б
а
з
и
л
е
в
и
ч
Н.
И.
1965.
Динамика
органического
вещества
и
био-
логический
круговорот
зольных
элементов
и
азота
в
основных
типах
раститель-
ности
земного
шара.
М.
-Л.,
«Наука».
Сер
е
б
р
я
к
о
в
И.
Г.
1952.
Морфология
вегетативных
органов
высших
растений.
М.,.
«Советская
наука».
С
е
р
е
б
р
я
к
о
в
И.
Г.
1962.
Экологическая
морфология
растений.
Жизненные
формы
покрытосеменных
и
хвойных.
М.,
«Высшая
школа».
С
и
м
п
с
о
н
Дж.
Г.
1948.
Темпы
и
формы
эволюции.
М.,
ИЛ.
С
к
а
б
и
ч
е
в
с
к
и
й
А.
П.
1929.
К
биологии
Melosira
6aicalensis
(К.
Меует)
Wis1..
«Русск.
геол.
журн.»,
т.
8,
4-5.
С
т
а
н
ю
к
о
в
и
ч
К.
В.
1949.
Растительный
покров
восточного
Памира.
М.,
Географгиз.
С
т
а
р
о
с
т
и
н
Б.
А.
1967.
Структурные
особенности
растительного
и
животного
ор-
ганизма.
(Возможность
применения
общей
теории
систем
к
изучению
проблем
филогенеза.)
«Жури.
общ.
биологии»,
т.
28,
5.
С
у
к
а
ч
е
в
В.
Н.
1941.
О
влиянии
интенсивности борьбы
за
существование
между
растениями
на
их
развитие.
«ДАН
СССР»,
т.
30,
8.
Т
а
х
т
а
д
ж
я
н
А.
Л.
1954.
Вопросы
эволюционной
морфологии
растений.
Изд-во
ЛГУ.
Т
а
х
т
а
д
ж
я
н
А.
Л.
1961.
Происхождение
покрытосеменных
растений,
изд.
2.
М.,
«Высшая
школа».
Т
а
х
т
а
д
ж
я
н
А.
Л.
1963.
(ред.)
Основы
палеонтологии.
Голосеменные
и
покрытосе-
менные.
М.
Тихомиров
В.
Н.
1965.
О
некоторых
новых
взглядах
на
происхождение
цветковых
растений.
«Тр.
МОИП»,
отд.
биол.,
секция
бот.,
т.
13.
Изд-во
МГУ.
?t
у
р
ш
удя
н
П.
А.,
Г
е
р
м
а
н
я
н
Н.
М.
1970.
Онтогенетические
изменения
массы
и.
площади
листьев
у
некоторых
кустарников
и
деревьев.
В
сб.:
«Онтогенез
высш.
растений».
Ереван.
ц[
м
а
л
ь
г
а
у
з
е
н
И.
И.
1940.
Пути
и
закономерности
эволюционного
процесса.
М.
-Л.,
Изд-во
АН
СССР.
А
n
д
г
е
w
s
Н.
N.
1961.
Studies
in
раiеоЬонапу.
N.
У.
-
London.
А
г
Ь
е
г
А.
1925.
Moпocotyledons.
Cambridge.
В
а
r
t
h
о
1
о
т
е
w
.1.
W.,
М
i
t
t
w
е
г
Т. Т.
1953.
Demonstratioпs
of
уеавТв
Ьид
scars.
with
the
electron
microscope.
«J.
гВасн.»,
t.
65.
С
о
r
n
е
т
Е.
J.
Н.
1949.
The
Durian
theory
of
the
origin
of
the
тодегп
!гее.
«Апп.
,
ВоТ.»,
пет
вег.,
‚то1.
13,
No.
52.
С
о
т
n
е
г
Е.
J.
Н.
1954.
The
Durian
theory
ехТенсТес!.
«РЬуТогвогрЬо1оуа,
уо1.
4.
No.
3-4.
С
о
r
п
е
г
Е.
1961.
Evolution.
In:
«Contemporary
botanical
ЬопЫ».
Edinburgh
апд
London.
С
г
о
с
k
е
г
W.
1942.
Ageing
in
plants.
In:
«ProЫems
of
аеТп
.
ВТо1о
Тса1
апд
medical.
aspects»,
2
ед.
,
Baltimore.
Е
п
g
1
е
г
А.
1924.
Syllabus
дет
Pflanzenfamilien.
Вег1Тп.
Е
р
h
г
и
s s
i
В.
1951.
Reтarks
оп
се11
heredity.
In:
«Оenetics
in
the
20th
СепТоту».
N.
У.
Г
-
Т
а
г
t
т
а
п
п
М.
1928.
СЬет
experimentelle
UnsterЫichkeit
поп
Protozoeп-Iпdividuen..
«оо1.
Jahrb.,
АЬТ.
а11
.
Zoo1.»,
,
Вд.
45.
1-1
а
у
f
1
i
с
k
L.
1966.
Senescence
апд
сп1Тогес1
сена.
Iп:•
«РегвретсТТ
еа
in
experimeпtal
егопТо1оу».
Springfield.
Н
i
t
z
е
т
К.
1935.
Die
Bedingungen
дег
B16teпbi1dung
von
Siellaria
media.
«Е1ога»,.
13д.
129.
J
о
n
е
а
L.
Е.,
J
о
h
п
$
о
п
J.
М.,
р
i
с
k
е
r
i
п
g
Н.
М.
1962.
Phase-contrast
тotion
р
1
е
-
ture
of
the
cytoplasm
апд
огапе11ея
during
growth
алд
а
Тп
о!
ТоЬассо
cells
iп
microculture.
«Атег.
J.
ВоТ.»,
уо1.
49,
No.
6.
К
а
п
п
g
i
е
s s
е
r
F.
1970.
СЬег
ЕеЬепвдапет
дег
Stracher.
«Г1ота»,
Вд.
97.
К
1
е
Ь
s
G.
1910.
Alteration
in
the
development
апд
forms
of
plants
ав
а
гевпиТ
of
ев
гопоiепТ.
«Ргос.
1оу.
Soc.
Гопс1.
В.»,
уо1.
82.
М
с
D
о
и
g
а
1
D.
Т.
1926.
Cтrowth
апд
permeability
of
сепниту
оiд
сена.
«Атег.
Ма(пга
1ТвЬ,
уо1.
60.
No.
670.
М
е
г
е
k
Е.
L.,
F
е
г
g
и
s
С.
L.
1954.
The
еТ!ес!
о!
temperature
апд
г'elative
humidity
оп
the
врогез
of
the
оа1
Т1Т
Гппыв.
«Phytopathology»,
t.
44.
М
о
1
i
s
с
h
Н.
1929.
Die
Lebensdauer
дет
Pflanze.
Лепа.
88
е
а
т
1
R.,
М
i
п
е
т
J.
R.
1935.
Experimental
studies
in
the
duratiдn
of
иГе.
ыаг.
геу.
bio1.»,
уо1.
10.
е
i
с
h
а
г
д
t
Н.
W.
1860.
ОЬет
1аз
А1ег
дет
1апЬглоо5е.
«verh.
гоо1.
Ьо.
Ges.
Wien»,
В1.
10.
R
и
s
s
е
11
R.
С.
1958.
Longevity
studies
with
Ьеа
seed
апд
certain
seed-borne
fungi.
«Сапад.
J.
Р1ап.
Sci.»,
t.
38.
S
и
s s
т
а
n
А.
S.
1968.
Longevity
апд
survivability
of
Fungi.
In:
«The
Fungi.
Ап
ад-
vanced
treatise»,
уо1.
3.
N.
У.
i.ошдоп.
W
а
п
g
е
r
т
а
п п
Е.
1965.
Longevity
апд
ageing
in
р1ап5
апд
р1ап
огап.
In:
«Handbuch
д.
Pflanгenphysiologie,
Beriin.
и.
а.»,
iВд.
15,
t.
2.
PHYLOGENETIC
ASPECTS
OF
LIFE
DURATION
OF
PLANTS
В.
А.
Starostin
Summary
The
phylogenetic
approach
to
the
ргоЫ
ет
of
plants'
life
duratioп
makes
it
possiЫe
to
define
Топг
1е~е15
of
the
organization
of
а
р1ал
iпdividual
(се!!,
со1опу,
ап
organism
in
а
true
sense,
ап'.!
а
с1опе).
М
the
transition
to
every
successive
1е~е1
the
duratioп
of
life
(the
maximum
опе)
increases
Ьу
опе
огдег.
The
hyperтorphosis
of
longevity
of
огле
гее
is
«те!!
accounted
Гог
Ьу
the
епета1
иеоту
of
hypermorphosis
in
рорп1аНоп
orked
оп
Ьу
I.
I.
Shmalhausen.
The
main
concepts
of
the
heory
of
somatic
evolution
аге
а!о
considered
in
the
aspect
of
life
duratioп.